Онтогенез клетки начинается с телофазы. Телофаза и цитокинез

Общеизвестно, что окончательное формирование дочерних клеток осуществляется в телофазе. И, действительно, телофаза является этапом жизненного цикла, который начинается с демонтажа главного механизма митотического деления — митотического аппарата — и завершается отделением дочерних клеток друг от друга — процессом цитокинеза. Принято различать эта процессы — телофаза считается конечной стадией митотического деления ядра, цитокинез — периодом отделения дочерних клеток друг от друга. Однако взаимная связь этих процессов настолько очевидна, что нет возможности рассматривать их независимо один от другого.

Митотическое деление ядра, как правило, завершается делением цитоплазмы в отличие от амитоза, с помощью которого в большинстве случаев конструируются многоядерные системы (симпласты). Даже при редукции хромосомного набора или даже при отсутствии хромосом, вызванном лучевой травмой, ложный митоз (с редуцированным числом хромосом или без хромосом) завершается обособлением дочерних клеток по плоскости, проходящей поперек веретена.

Таким образом, телофаза почти неизбежно завершается цитокинезом, предшествуя ему во времени. Вот почему телофаза как точка отсчета в клеточном цикле обязательно включает цитокинез и все сопутствующие ему явления. Исследование митотического деления с помощью цейтрафферной съемки, например в широко известных работах Байера и его сотрудников, показало, что изменения в плоскости будущего деления клетки (цитокинеза) обнаруживаются при митотическом делении в период, когда хромосомы еще сохраняют индивидуальность, т. е. в самом начале телофазы. Таким образом, телофазу следует рассматривать в целом как процесс, завершающий формирование двух дочерних клеток.

Что же включает телофаза.

Нельзя сказать, что, по сравнению с другими этапами митотического процесса, телофаза изучена с достаточной полнотой как в структурном, так и физиологическом отношении. В исследовании Мэзии [1963], включающем около 400 страниц, анализ данных, относящихся к телофазе, занимает всего 10 страниц, цитокинезу посвящено несколько больше — 40 страниц. В прекрасной книге И. А. Алова «Цитофизиология и патология митоза» [1972] из 167 страниц, относящихся к физиологии клеточного деления, телофаза занимает 9 страниц, процесс цитогенеза — 17. В монографии Ю. С. Ченцова и В. Ю. Полякова «Ультраструктура клеточного ядра» [1974] телофаза не подвергнута специальному рассмотрению, хотя митотический процесс находится в поле зрения авторов. Очень слабое внимание Мэзия уделяет интересующей нас проблеме — эволюционно-морфологи- ческому значению телофазы и цитокинеза. Между тем поставленные им «проблемы телофазы» имеют самое непосредственное отношение к эволюционной морфологии клеточного деления.

Мэзия рассматривает четыре вопроса: «демонтаж» митотического аппарата и процессы, характеризующие восстановление интерфазного ядра:

  • восстановление хромагинового аппарата интерфазного ядра из телофазных хромосом,
  • восстановление ядрышка,
  • восстановление ядерной оболочки.

В качестве пятого вопроса можно добавить процессы, отнесенные Мэзия собственно к цитокинезу. Из них непосредственное отношение к теме этой части книги имеет восстановление или развитие плазмолемм дочерних клеток, завершающее рассматриваемый этап клеточного цикла.

Поделиться:
Добавить комментарий