Элиминационный хроматин — особый тип хромосомонуклеол.

Процесс элиминации (вынесения) хроматина из ядра ооцитов описан для насекомых из семейства жуков-плавунцов, двукрылых и тлей [Lima-de-Faria, Moses, 1966;  Kato, 1968]. Этот процесс заключается в том, что в ядре накапливается хроматин, не связанный топографически с хромосомным комплексом (так называемый экстрахромосомальный хроматин), в форме сферы полусферы или полумесяца — в зоне ядра, противоположной той, где размещаются хромосомы. К концу периода роста экстрахромосомальный хроматин подвергается постепенному рассасыванию (или выбрасыванию из ядра). На протяжении многих лет после открытия этот феномен оставался загадкой сравнительной цитологии.

Применение новейших методов позволило внести некоторую ясность в вопрос о природе и биологическом значении экстра- хромосомального элиминационного хроматина. Выяснилось прежде всего, что экстрахромосомальный хроматин в отличие от хромосом ооцита характеризуется высоким содержанием ДНК, открываемой реакцией Фельгена. Еще более важным следует считать открытие в этой структуре высокого содержания РНК. Уже на стадии преооцитов в делящихся клетках экстрахромосомальный хроматин интенсивно включает меченые предшественники ДНК и РНК (Н3-тимидин, Н3-уридин). Высокая активность синтеза ДНК и РНК сохраняется и на стадиях развития ооцита. На электронных микрофотографиях в хромосомной зоне видна сеть нуклеолярного материала (типа нуклеолонемы) между хромосомами, а в этсстрахромосомной зоне — более рыхлая сеть нуклеолярного вещества, в ячейках которой располагаются скопления ДНК. Автор заключает, что экстрахромосомальный хроматин представляет собой специальный механизм, обеспечивающий усиленный синтез ДНК и РНК, необходимых для репродукции белка в цитоплазме ооцита, лишенного возможности перейти к полиплоидной организации. По мнению автора, экстра- хромосомальный хроматин — это специфическое гигантское ядрышко, содержащее большое количество независимой от хромосом ДНК.

С моей точки зрения, элиминационный хроматин, обнаруженный в ооцитах некоторых жуков, двукрылых и тлей, представляет собой своеобразную рекапитуляцию древних состояний ядра с широкими возможностями взаимопревращений ядрышковых и хромосомных компонентов.

Элиминационный хроматин — это комплекс нуклеолохромосом, или, вернее, хромосомонуклеол, лишившихся индивидуальности и работающих как единая структурная система нуклеолохроматин. Едва ли причина выбора данной конструкции этой системы заключается в том, что ооциты не имеют возможности перейти к полиплоидной схеме хромосомной организации. Ооциты рыб и других позвоночных находят выход из положения в конструкции хромосом — ламповых щеток с дополнительным формированием ДНК-содержащих ядрышек. Очевидно, при разработке элиминационно-хроматиновой конструкции бращается к древним устройствам белкового синтеза, подбирая наиболее соответствующие решаемой строительной задаче.

Обособление в ядрах ооцитов экстрахромосомной ДНК описаны и у других объектов. Для молодого растущего ооцита Xenopus, начиная с лептотенной стадии, установлено с помощью цитохимической и радиоавтографической техники формирование обширной полярной полусферы (шапочки), активно включающей Нтимидин [Macgregor, 1968]. Эта ДНК-содержащая шапочка увеличивается в размерах до конца пахитенной стадии, после чего диспергируется. Автор полатает, что эта шапочка представляет собой скопление ядрышковой ДНК, возникающей путем множественной репликации ядрышкового организатора. Независимо от этого толкования сам факт развития в ядре специальной внехро- мосомной ДНК-содержащей ядрышковой конструкции представляет большой эволюционно-морфологический интерес. Клетка обращается к организации подобных конструкций в ядре, используя филогенетический опыт конструирования клеточной структуры. Наряду с нуклеолохромосомами в виде хромосом — ламповых щеток клетка строит хромосомонуклеолы, или ДНК-нуклеолы, в виде экстрахромосомной полярной шапочки, решая задачу сверхинтенсивного синтеза белка, сопровождающего рост ооцита. И та и другая конструкции рекапитулируют структуру пред- ковой протоклеточной бактериоидной формы.

Необходимо подчеркнуть, что в большинстве работ, посвященных взаимодействию ядра и цитоплазмы, мысль исследователя в значительной мере сковывается убежденностью в детерминирующей роли ДНК во всех проявлениях клеточной жизнедеятельности.

Для огромного большинства биологов кажется абсолютно очевидным и достоверным, что из трех специфических носителей биологической информации — ДНК, РНК и белков — только ДНК обладает свойством самокопирования и передачи информации другим информационным полимерам. Вот почему по существу совершенно необследованными с помощью новейших методов остаются состояния развивающихся клеток, в которых не удается обнаружить ДНК, например ядра растущих ооцитов.

Этот вопрос, кат? известно, был поднят биохимиками, которым не удалось обнаружить ДНК в ядрах неоплодотворенных яиц морского ежа [A. Marshak, С. Marshak, 1955], и в дальнейшем вызвал оживленную дискуссию, которая завершилась общим выводом о трудностях открытия ДНК в гигантских ядрах. Однако до настоящего времени этот вопрос не подвергался солидной исследовательской разработке. Имеющиеся суждения не позволяют судить о том, все ли стадии роста ооцита были подвергнуты обследованию.

Проблема самокопирования РНК, не говоря уже о белковых молекулах и передаче информации РНК и белками, разработана слабо, хотя сравнительная морфология клетки располагает немалым числом примеров таких состояний клетки, когда участие ДНК в процессах развития не выявляется современными средствами исследования. К числу таких примеров относится знаменитая одноклеточная водоросль ацетабулярия.

Поделиться:
Добавить комментарий