Водные растения и типология водоемов
В гидробиологии нашло широкое применение подразделение вод по степени их трофности. В качестве показателя степени трофии предлагались различные критерии: содержание растворенного кислорода в гиполимнионе, личинки хиропомид как индикаторные организмы, суммарное количество фитопланктона. Эльстер и Роде считают, что основным показателем для подразделения озер по трофии следует считать первичную продукцию. Очевидно, что развитие жизни в водоеме зависит в первую очередь от поступления в него биогенных элементов, прежде всего азота и фосфора. Недостаток пищи для автотрофных организмов несет за собой также слабое развитие гетеротрофных растений и животных. Озера такого типа, занимающие глубокие тектонические или эрозионные впадины с почти не выраженной литоральной зоной, обычны в горных районах или северных областях.
Это довольно крупные водоемы, жизнь модных растений в которых ограничивается рядом факторов:
- малая минерализация,
- низкая температура,
- бедность донных отложений органическим веществом,
- и т. д.
Такой тип озера получил название олиготрофного. В РОССИИ к этому типу относятся озера Ладожское, Онежское, Севан и другие.
Помимо олиготрофных вод, бедность которых питательными веществами обусловлена их геоморфологией, существует тип водоемов, также бедных питательными веществами, но отличающихся по своему химическому составу, так как они расположены в районах сильно выщелоченных песков. Такие водоемы часто встречаются в странах Северной Европы, в Фенноскандииавии. Им свойственна группировка растений с преобладанием полушников, лобелии Дортманна, литореллы, шилыницы, кубышки малюй и др. Лобелиевые, полушниковые или литорелловые озера уже давно стали установившимся понятием в гидроботанике и географии растений. Особенно примечательна в этом отношении классификация водоемов Финляндии по господствующим видам высших водных растений. В РОССИИ озера такого типа встречаются на Карельском перешейке, в Ленинградской области (группа Сяберских озер Лужского района, озера Мужа, Жемчужное и др.).
Применение индикаторных видов и сообществ для определения трофического состояния водоема следует проводить с большой осторожностью.
Дело в том, что высокая приспособляемость многих видов водных растений дает им возможность занимать водоемы с самым широким диапазоном физико-химических свойств, и одно только присутствие какого-либо вида еще не показательно. Необходимо учитывать количественное развитие растений и состав сообщества.
Для средней полосы Советского Союза с преобладанием равнинной или слабо холмистой местности в условиях рыхлых пород водоемы получают достаточное количество биогенных элементов. Поверхностный сток, реки и ручьи, питающие такие озера, достаточно минерализованы, в хорошо освещенном и прогреваемом эпилимнионе таких озер в массе развивается фитопланктон, доходящий в летние месяцы до состояния «цветения». Постепенное увеличение глубины, хорошо выраженная литораль представляют благоприятные условия для развития высшей водной растительности. Такие озера, характеризующиеся высокой биологической продуктивностью, получили название евтрофных. Сюда относится многие средние и мелкие озера РОССИИ, среди них ряд имеющих большое рыбохозяйетвенное значение — Ильмень, Чудское, Псковское, Чаны и др.
В северных районах лесотундры и лесной зоны, в Карелии образуются озера, берега которых обычно сложены из торфяных сфагновых мхов, донные отложения представляют собой торфянистые илы, вода мало минерализована и богата гуминовыми веществами. Вещества эти почти не доступны для усвоения гетеротрофными организмами. Растительный планктон этих вод довольно беден, высшая водная растительность развита слабо. Такие озера получили название дистрофных.
Круговорот вещества в озерах протекает с различной интенсивностью.
Так, в олиготрофных водах органическое вещество отмерших организмов практически полностью минерализуется в пелагиали, донные отложения бедны органическими соединениями и не загнивают. В евтрофных водах значительная часть органического вещества осаждается и в виде автохтонного материала ежегодно пополняет донные отложения. В дистрофных водах аллохтонный органический материал практически консервируется и накапливается.
Состояние любого водоема не стабильно, изменение окружающей среды приводит обычно к увеличению притока биогенных элементов (особенно действие антропогенного фактора), к увеличению трофности даже крупных олиготрофных озер. При заболачивании водоемы начинают приближаться к дистрофиому типу. Следует отметить, что разделение вод по типам носит общий характер, поскольку естественные водоемы имеют огромное разнообразие переходных форм. Даже один и тот же водоем в разных частях может иметь признаки олиготрофии или приближаться к дистрофному типу (у заболоченных берегов). Для развития высшей водной растительности наиболее благоприятным является евтрофный тип водоема с хорошо выраженной литоралью, иловыми отложениями, высокой прозрачностью и др.
Известен ряд попыток определения типа вод по зарослям высших водных растений и выделения показательных видов. Так, проведена классификация водных растений в зависимости от донных отложений и некоторых экологических факторов на примере водоемов Южной Финляндии и Нидерландов.
Большое количество работ посвящено исследованию связи между гидрохимическими показателями и распределением высшей водной растительности.
Однако в них изучалось влияние какого-либо одного фактора (общая жесткость, щелочность, СO2, НСО'з, рН и др.) на распространение растений. Исследования проводились в течение короткого периода времени. Для современных исследований попытки выделения экологических групп высших водных растений на основании изучения только степени трофии или физико-химических особенностей среды, характера донных отложений изолировано от других факторов являются уже неудовлетворительными. Это обстоятельство ни в коей мере не снижает ценности проведенных работ, накопивших значительный фактический материал.
Рисунок. Типология вод и высшие водные растения
Распределение высших водных растений в зависимости от типа вод (классификация по Алёкину, 1970) можно представить в виде общей схемы (рисунок).
В настоящей схеме отсутствуют виды высших водных растений, характерные для класса хлоридных вод. Цветковые растения в целом — обитатели пресных водоемов. В морях Мирового океана полностью отсутствуют двудольные, а из однодольных встречается примерно 35 видов семейства Hydrocharitaceae (pp. Thalassia, Enalus, Halophila) и семейства Potamogetonaceae (pp. Posidonia, Diplanthero., Cymodo-cea, Phyllospadix, Zostera).
Распространены эти виды преимущественно на мелководьях прибрежной зоны теплых морей. На территории РОССИИ облигатными галофитами являются Phyllospadix Scouleri; Zostera marina, Z. nana, Z. minor, Ruppia maritima, R. spiralis, в меньшей степени — Nayas marina, Zannichelia palustris, Potamo geton pectinatus, Bulboschoenus maritimus, Scirpus Tabernaemontanii. Многие виды высших водных растений могут проникать в солоновато водную (до 2 - 3%0 и более) зону. Так, в солоноватых озерах (соленость 8%0) Северного Казахстана встречаются виды, обычные для пресных вод: Potamogeton lucens, P. perfolitus, My-riophyllum verticillatum, Lemna trisulca.
Следует отметить, что значительная толерантность большинства видов высших водных растений не позволяет широко применять их в качестве индикаторных видов — показателей свойств среды.
В экологически оптимальных условиях биотопов евтрофных вод организмы достигают высокого видового разнообразия, что никогда не наблюдается в экстремальных условиях (правило Тинеманна). Собственно, показательными могут быть лишь виды, развивающиеся в крайних условиях: среды, для которых они являются не временно неблагоприятными, а наилучшими.
Так, виды сообществ Littorelletea и Utricularietea практически не имеют конкурентов и развиваются в значительном количестве, то же можно сказать и о видах рода Sphagnum. В мало благоприятных сильно кислых или щелочных условиях среды наиболее ярко проявляется действие отбора.
