Статьи

Строение глотки, питания рыб.

Строение глотки также тесно связано с особенностями питания рыб. Как указывалось, число и строение жаберных тычинок может быть весьма различным — от немногочисленных небольших жестких бугорков у хищных рыб до сложной сети частых тычинок у толстолобика — Hypophthalmichthys molitrix (Val.), питающегося планктонными водорослями. У кефалей — Mugilidae — мускулистая глотка приспособлена для спрессовывания пищевого комка, состоящего из детрита и растительности. У ряда рыб развиваются зубы на глоточных костях. У некоторых они имеются и на верхне и нижнеглоточных костях, как, например, у губанов — Labridae, или только на нижнеглоточных, как, например, у карповых — Cyprinidae.

Геккель (1843) разделяет нижнеглоточные зубы карповых по характеру строения, связанного с их функцией, на четыре типа:

выдолбленные — excavati, тип усач,
жевательные — mastic torii, тип сазан,
крючковидные с жевательной площадкой — uncinato submolares, тип лещ,
крючковидные без жевательной площадки — uncinato conici, тип голавль и жерех (рисунок 125).

В свою очередь, эти типы подразделяются на ряд более дробных. Над нижнеглоточными зубами на нижней стороне мозгового черепа у карповых рыб имеется образование из рогового эпителия в виде небольшой мозоли — так называемый жерновок. В сочетании с жерновком и работают нижнеглоточные зубы.

Глоточные зубы меняются и в онтогенезе рыбы в связи с возрастными изменениями в составе пищи. У личинок леща и сазана они конические, у взрослого леща — крючковидные с жевательной площадкой, а у взрослого сазана — жевательные.

С особенностями ротового и глоточного аппарата тесно связано и строение кишечника.

Хищники имеют большой рот, короткие и редкие жаберные тычинки, большой желудок, обычно большое число пилорических придатков и короткий кишечный тракт. Связь между числом жаберных тычинок и пилорических придатков хорошо видна на примере каспийских сельдей (таблица 24).

Размеры желудка у рыб находятся в теснейшей связи с характером питания и, в первую очередь, с величиной добычи.

Рисунок. 125. Глоточные зубы карповых рыб:

1 — аральский усач Barbus brachycephalus Kessl.; 2 — сазан Cyprinus carpio L.; 3 — лещ Abramis brama (L.); 4 — жерех Aspius aspius (L.).

У рыб, заглатывающих крупную добычу или потребляющих сразу большое количество корма, желудок обычно большой. У хищных рыб в желудке происходит не только разрушение пищевого комка и его частичное переваривание, но нередко и убивание жертвы, причем в этом процессе важную роль играет соляная кислота. Функция часто многочисленных у хищников пилорических придатков, видимо, прежде всего связана с нейтрализацией пищи, переходящей из желудка в кишечник, ибо, как известно, в желудке рыб реакция кислая, а в кишечнике — щелочная.

Таблица 24 Связь между характером питания и числом тычинок и пилорических придатков у каспийских сельдей

Вид сельди	Среднее число жаберных тычинок	Среднее число пилорических придатков	Характер пищи
Долгинка Caspialosa brashnikovi	34,2	51,2	Рыба
Большеглазый пузанок Caspialosa saposhnikovi	30,4	45,9	Рыба
Бешенка Caspialosa kessleri	72,4	48,2	Рыба и планктон
Волжская сельдь Caspialosa volgensis	125	44,3	Рыба и планктон
Каспийский пузанок Caspialosa caspia	116,0	40,8	Планктонные ракообразные

В пилорических придатках также происходит всасывание, кроме того, они несут ферментативную функцию Число пилорических придатков в связи с характером питания варьирует и в пределах одного и того же вида. Так, питающийся преимущественно рыбой белый байкальский хариус имеет в среднем 19,1 пилорических придатка, а питающийся бокоплавами и ручейниками черный хариус — 15,3.

Рисунок. 126. Кишечники различных представителей семейства Cichlidae (Perci'formes) (сверху вниз):

хищник — Cichla temensis Gumboldt; животноед — Geophagus brasiliensis Quoyi et Gaimard; растительноядный — Titapla heud, eloti Dumeril

С характером питания тесно связана и длина пищеварительного тракта.

У рыб, не имеющих желудка (карповые), у животно-ядных кишечник составляет менее 100% от длины тела, а у растительноядных — более 100%. У взрослых карповых рыб относительная длина кишечника варьирует от 60% длины тела у индийской Chela bacaila Ham. до 1500% у амурского толстолобика — Hypophthalmichthys molitrix (Val.) Сходная картина наблюдается и у рыб, имеющих желудок. Как видно из приведенного рисунок 126, у разных представителей семейства Cichlidae хищник Cichla temensis Gumb. имеет наибольший желудок и короткий кишечник, а у растительноядного Tilapia heudeloti Dumeril желудок маленький, а кишечник длинный.

Увеличение всасывательной поверхности кишечника достигается у рыб не только путем его удлинения. У древних рыб (акулы, осетровые, костные ганоиды) увеличение всасывающей поверхности кишечника достигается за счет спирального клапана; у некоторых других рыб, например, у питающегося, во взрослом состоянии детритом амурского подуста — Xenocypris macrolepis Blkr. — за счет образования продольных складок в кишечнике.

Существенные изменения происходят в строении и функций кишечника по мере роста рыбы.

Рисунок. 127. Возрастные изменения кишечного тракта белого толстолобика Ну-pophthalmichthys molitrix (Val.)

1 — кишечник личинки длиной 8 мм (III этап); 2 — кишечник личинки длиной 9 мм (IV этап); 3 — кишечник личинки длиной 11 мм (конец IV этапа); 4 — кишечник личинки длиной 14,5 им (конец V этапа); 5 — кишечник малька длиной 15,5 мм (начало VI этапа); 6 — кишечник малька длиной 58 Мм (конец VI этапа); 7 — кишечник малька длиной 52 мм (начало VII этапа); 8 — кишечник особи длиной 243 мм; а — вид слева; б — вид справа; s — вид его слева с отвернутыми на ту же сторону петлями правой стороны

Так, у личинки толстолобика — Нypophthalmichthys, питающейся зоопланктоном, кишечник короткий, составляющий менее 100% длины тела (рисунок 127), а у взрослого толстолобика, он, как отмечалось выше, в 15 раз превышает длину тела. Естественно, что характер действия ферментов у мирных и хищных рыб также различен (таблица 25).

Таблицу 25 Ферменты кишечного тракта хищных и мирных рыб.

Характер питания	Орган	Ферменты, переваривающие
Характер питания	Орган	углеводы	жиры	белки
Хищные рыбы (с желудком)	Желудок	—	—	Пепсин, соляная кислота
	Пищеварительные железы	Амилаза	Липаза	Трипсин
	Кишечник	—	—	Энтерокиназа, эрепсин
Мирные рыбы (без желудка)	Пищеварительные железы	Амилаза, мальтаза	Липаза	Трипсин
Мирные рыбы (без желудка)	Кишечник	—	—	Энтерокиназа, эрепсин

У хищных и мирных рыб различается не только характер распределения ферментов, но и сила их действия. Так, у сазана — Cyprinus caprio L. — переваривающая углеводы амилаза действует в 150 раз сильнее, чем у щуки.

Меняется активность ферментов и у одной и той же рыбы.

У хищных рыб сильно возрастает кислотность соков желудка после заглатывания жертвы. Так, например, у керчака — Муо-xocephalus scorpius L. — в пустом желудке рН = 4,0 — 7,4, а в желудке, наполненном пищей, рН снижается до 2,8 — 2,2, т. е. кислотность резко возрастает.

Варьируют у рыб и некоторые другие свойства ферментов: так, у близких форм Арктики и умеренных широт изменяется холодоустойчивость некоторых ферментов (трипсин), которые, как правило, у холодноводных рыб более холодостойки, чем у рыб, живущих в более теплых водах. Наблюдаются изменения ферментативной активности и в онтогенезе рыбы. Так, у личинок сазана в кишечнике появляются специальные клетки, которые выделяют ферменты, переваривающие ракообразных (Cyclops и Daphnia) еще до развития поджелудочной железы, выделяющей у взрослых рыб необходимые ферменты.

У мирных и хищных рыб различен не только химизм пищеварительного процесса, но не одинакова и механика разрушения пищевого комка. В то время как у хищных рыб разрушение пищевого комка происходит только в желудке (треска, бычки Cottidae), у мирных рыб разрушение пищевого комка, даже при наличии желудка, как, например, у речной камбалы — Pleurone- ctes flesus L., — происходит и в кишечнике.

Величина кусков пищи, заглатываемых разными видами хищных рыб, также сильно варьирует.

Иногда, особенно у глубоководных рыб, как, например Chiasmodus, жертва может в два и более раза превышать размеры хищника. Отношение величины кормового объекта и хищника даже у одного и того же вида бывает подвержено сильным изменениям. Обычно у большинства хищников по мере их роста число кормовых объектов, находящихся одновременно в желудке, уменьшается, а относительная величина отдельного съеденного организма увеличивается.

Так, молодь щуки на первых этапах активного питания потребляет в пищу планктонных ракообразных и успешно развивается за их счет. Но очень скоро расход энергии на добывание ракообразных у щуки начинает превышать их калорийность, и щука переходит на питание молодью рыб. Если щуку искусственно задержать на питании планктонными ракообразными, то она постепенно перестает расти и в конце концов погибает. И у взрослой щуки по мере роста происходит дальнейшее увеличение относительных размеров жертвы (рисунок 128).

Рисунок. 128. Изменение относительных размеров жертвы у щуки по мере ее роста

Количество потребляемого рыбой корма зависит от ряда причин, из которых основными являются калорийность потребляемого корма и количество энергии, затрачиваемое рыбой на его добывание. О ценности для данного вида рыбы того или иного корма судят по величине кормового коэффициента.

Кормовой коэффициент — это отношение съеденного рыбой корма к приросту веса. Так, для взрослого судака — Lucioperca

У некоторых других рыб, наоборот, относительный размер пищевых объектов по мере роста уменьшается. Так, мы уже говорили, что личинки толстолобика питаются планктонными ракообразными, а взрослые — планктонными водорослями, главным образом, диатомовыми.

Линейные размеры пищи теснейшим образом связаны и с её формой. Хищные рыбы потребляют, например, прогонистых рыб, несколько больших размеров, чем высокотелых.

Добавить комментарий