Соотношение полов у отдельных видов рыб
Довольно сильно изменчиво, но у большинства видов близко один к одному. Оно отлично у разных популяций одного и того же вида, а может меняться и в пределах одной и той же популяции по годам. Например, у обыкновенного окуня — Perca fluviatilis L. — в разных озерах соотношение полов варьирует от 1 : 1 до 1: 9, с преобладанием самок. По-видимому, у обыкновенного окуня в условиях плохого питания появляется больший процент тугорослых самок, служащих пищей более быстрорастущим особям этого же вида. У большинства других видов рыб при ухудшении условий питания в нерестовой популяции возрастает процент самцов.
Распределение соотношения полов среди разных размерных групп рыб нерестовой популяции также различно у разных видов. Среди крупных рыб, у которых самцы охраняют икру, обычно они преобладают, наоборот, среди мелких особей преобладают самки. Если заботы о потомстве нет, среди крупных рыб преобладают самки.
Как время, так и место нереста являются приспособлениями, обеспечивающими наиболее благоприятные условия для развития икры и молоди.
У многих морских рыб икра развивается, плавая в толще воды. Литофильные рыбы откладывают икру или, приклеивая ее к камням, или закапывая в грунт. У осетровых, например, икра приклеивается к гальке, главным образом, среди россыпей, вынесенных из оврагов, а лососи закапывают свою икру в грунт, устраивая для этой цели специальные гнезда — нерестовые бугры. Фитофильные рыбы откладывают свою икру, приклеивая ее к растениям или устраивая специальные гнезда из растительности. Иногда, как указывалось, икра откладывается внутрь других животных — моллюсков, крабов. Нерестовым субстратом могут служить раковины, панцири и другие твердые остатки животных. Так, например, некоторые бычки — Gobiidae — и морские собачки — Blenniidae — откладывают свою икру в пустые раковины моллюсков. Наконец, ряд видов вынашивает свою икру на собственном теле (рисунок 79).
Рисунок. 79. Охрана икры у сомовых: 1 и 2 - вынашивание икры в желудке у TacHysuru, barbus Lacep.; 3, 4 - вынашивание икры На браде у PiatyStachHS/
Однако при всем разнообразии условий размножения рыб у каждого вида и даже формы они имеют свою весьма существенную специфику. Так, например, все лососи рода Oncorhyn- chus закапывают свою икру в гальку, но у каждого вида условия развития оказываются специфичными. Горбуша — Опсог-hytichus gorbuscha (Walb.) — зарывает икру на стрежне реки в крупную гальку, в результате икра ее развивается на быстром течении, при наиболее благоприятном кислородном режиме, но подвергается большим механическим воздействиям. В связи с этим, как указывалось, икра горбуши наименее богато пигментирована каротиноидными дыхательными пигментами, но оболочка ее по сравнению с икрой других дальневосточных лососей обладает большей прочностью. Кета О. keta (Walb.) устраивает свои гнезда обычно ближе к берегам на более тихом течении; икра закапывается в более мелкую гальку; она развивается при менее благоприятных условиях дыхания, но подвергается меньшим механическим воздействиям. Интересно, что осенняя форма кеты устраивает свои гнезда обычно в местах выхода грунтовых вод, отчего ее икра меньше подвергается промерзанию в суровые зимы, чем у летней формы кеты. Летняя форма кеты откладывает икру в местах, где выхода грунтовых вод нет. У кеты прочность оболочки икринки меньше, чем у горбуши, а каротиноидная пигментация развита сильнее. Сима — О. masu (Brev.) поднимается в верховья мелких речек, но откладывает икру у берегов, в затишных участках. Икра этого вида окрашена еще более ярко, чем икра кеты, а по прочности оболочки занимает промежуточное место между икрой кеты и горбуши, приближаясь несколько к последней. Такие же тонкие различия имеются и среди видов, принадлежащих к другим экологическим группам. Вобла — Rutilus rutilus caspicus (Лак) нерестует, примерно, в тех же участках дельты, что и лещ Abramis brama L., но раньше последнего. Икра воблы значительно более низких температурах (7,0 — 16°С), будучи прикрепленной обычно к прошлогодней мертвой растительности. Л естественно, при более высоких температур крепления икринки к уже вегетирующей растительности.
Имеются существенные различия и в условиях нереста пела гофильных рыб, так, например, шпрот — Sprattus sprattus (L.) — мечет свои пелагические икринки в опресненных районах (в фиордах, куда стекают реки, или в эстуарных районах) при довольно большой амплитуде солености, а летучие рыбы откладывают свою икру при стабильной солености около 34 — 35%о и температуре около 26 — 27°С. В связи с необходимостью обеспечить плавучесть икринки при различных плотностях воды у шпрота очень сильно варьируют в разных районах размеры икры. Так, в Северном море, где соленость выше, размер икринок шпрота колеблется от 0,82 до 1,23 мм, а в Балтийском море — от 1,23 до 1,68 мм, т. е. в менее плотной воде отношение поверхности икринки к ее объему оказывается большим.
Характер подхода рыб к нерестилищам и прохождение процесса нереста имеет также приспособительное значение.
Обычно у большинства рыб первыми к нерестилищам подходят самцы, которые участвуют в нересте поочередно с несколькими самками. Самки, отметав икру, или отходят с нерестилищ и начинают нагул (лещ, вобла и многие другие) или, как это имеет место у лососей, остаются охранять свое гнездо. У дальневосточных лососей, как видно из таблицы 9, составленной по материалам А. И. Смирнова, один самец за нерестовый сезон может давать до 14 порций спермы.
Количество порций и объем спермы у различных видов дальневосточных лососей
Вид рыбы Количество спермы и число ее порций |
Горбуша |
Осенняя кета |
Нерка |
Кижуч |
Наибольший объем одной порции спермы (в см3) |
21,7 |
17,9 |
8,5 |
46,0 |
Наибольшее количество порций спермы, полученной от одного самца |
6 |
11 |
8 |
14 |
Максимальное общее количество спермы. Полученное от одного самца в (см3) |
68;8 |
133,6 |
41,8 |
192,8 |
У большинства видов рыб наиболее высококачественное потомство получается от рыб среднего возраста.
Молодые и очень старые особи дают менее жизнестойкое потомство. Так, у карпа — Cyprinus carpio L., — по данным Ф. Г. Мартышева, наиболее высококачественное потомство дают рыбы в возрасте 8 + , молодые же и старые особи дают менее жизнестойкую молодь (таблица 10).
Таблица 10
Показатели качества потомства карпа разного возраста
Возраст рыбы Характеристика потомства |
17+ |
8+ |
4+ |
3+ |
Средний диаметр икринки (в мм) |
1,64 |
1,71 |
1,39 |
1,26 |
Длина личинки в момент выклева (в мм) |
6,18 |
6,41 |
5,05 |
4,80 |
Вес сеголетков к осени (в г) |
25,04 |
34,5 |
32,08 |
нет данных |
Различным оказывается и количество жира, содержащегося в икре рыб разного возраста. Так, у северо каспийской воблы наибольшее количество жира содержится в икре рыб в возрасте 4+ 5 + . В икре более молодых и старых рыб содержится меньший запас жира (данные Ю. И. Чепраковой).
На нерестилища первыми подходят обычно более крупные самки, имеющие наиболее высококачественную икру.
Их икра осеменяется первыми порциями спермы самцов, которая, как известно, более высококачественна. Если крупных самок много, то на оплодотворение их икры самцы расходуют основную часть спермы. Для оплодотворения подходящих позднее более молодых и более мелких самок спермы остается недостаточно, качество ее пониженное, и осеменение дает большой процент отхода. При малом количестве старых самок успешность осеменения икры молодых возрастает. Таким образом, молодые, главным образом впервые нерестующие особи, представляют собою как бы резерв для обеспечения увеличения поколения при разрежении стада.