Физические факторы эвтрофирования.
Освещенность.
Зависимость первичной продукции от освещенности приведена на рисунке 3.18. Проникновение света в толщу воды определяется рядом факторов. Падающий свет поглощается самой водой и растворенными в ней окрашенными веществами, рассеивается находящимися в воде взвешенными веществами. Глубина, на которой освещенность составляет 5% от освещенности на поверхности, называется эвфотным горизонтом. Выше эвфотного горизонта располагается эвфотная зона. Изменение первичной продукции по глубине зависит от изменения освещенности.
В летние месяцы возможно смещение максимума продуктивности в глубину. Это объясняется избыточной освещенностью на поверхности, приводящей к угнетению фитопланктона, вследствие чего наилучшие условия для его существования создаются в более глубоких слоях.
Рисунок. 3.18. Зависимость валовой первичной продукции от освещенности.
Рисунок. 3.19. Зависимость валовой первичной продукции от температуры.
Температура оказывает влияние на физические и биологические процессы эвтрофирования.
Она определяет степень насыщения воды кислородом, температурный профиль оказывает влияние на интенсивность вертикальной турбулентности и таким образом влияет на перенос биогенов из придонных областей в эпилимнион. Температура также оказывает влияние на величину первичной продукции (рисунок 3.19). Значение оптимальной температуры меняется в зависимости от вида организмов, но в большинстве случаев лежит в диапазоне 20 — 25° С.
Скорость потока.
Величина скорости оказывает влияние на жизнедеятельность гидробионтов. При значениях скоростей, равных так называемой лимитирующей скорости, начинается процесс угнетения гидробионтов, а увеличение скорости до значений больше критических приводит к гибели гидробионтов (рисунок 3.20).
Химические факторы эвтрофирования. Растворенный кислород (РК). Низкая концентрация РК в воде приводит к развитию анаэробных процессов. В этом случае основным источником продуцирования становятся анаэробные процессы ферментации, которые приводят к выделению в воду метана и сероводорода. Концентрация РК изменяется как с глубиной, так и в течение суточного цикла. В дневное время в трофогенном слое происходит увеличение концентрации РК. Однако в темное время суток фотосинтетическая деятельность отсутствует и происходит только потребление кислорода. Амплитуда суточных колебаний РК пропорциональна биомассе первичных продуцентов. В эвтрофированных водоемах это может привести к формированию в темное время суток анаэробных условий.
Биогенные элементы.
Гидробионтам требуется множество биогенных веществ в определенной пропорции. При нехватке любого из них скорость роста популяции замедляется. В целом, скорость роста популяции зависит от наличия лимитирующего элемента и может быть описана кривой Миха-элиса-Ментен-Моно (рисунок 3.21). Как правило, к числу лимитирующих элементов в водных экосистемах относятся фосфор, азот и, значительно реже, углерод. При повышенном поступлении лимитирующих биогенов скорость первичного продуцирования может достичь максимальной величины, что приводит к эвтрофированию.
Рисунок. 3.20. Зависимость валовой первичной от скорости потока.
Рисунок. 3.21. Зависимость скорости роста продукции популяции от содержания биогена.
Биологические факторы эвтрофирования.
Большинство организмов могут существовать в определенном диапазоне физических и биохимических воздействий, который называется диапазоном толерантности. В процессе адаптации биологические виды могут расширять свой диапазон толерантности. Поскольку со временем условия среды обитания в экосистеме меняются, преимущество получают виды, обладающие большей способностью приспосабливаться к новым условиям. Результатом этого является сукцессия сообществ.
С развитием эвтрофирования доминирующими становятся экстремальные условия по концентрации РК, освещенности, доступности биогенных веществ.
В этих условиях преимущество получают синезеленые водоросли (cianobacteria), которые обладают наибольшей способностью к адаптации благодаря:
- своим относительно крупным размерам, из-за чего они не могут потребляться зоопланктоном;
- способности фиксировать растворенный в воде азот, противодействуя, таким образом, условиям его лимитирования;
- способности обходиться меньшим содержанием в воде двуокиси углерода по сравнению с другими водорослями;
- интенсивному развитию при более низком, чем другие водоросли, соотношении азота к фосфору;
- выделению в воду продуктов, приостанавливающих рост других водорослей;
- способности регулировать свою плавучесть, противодействуя неблагоприятному влиянию физических факторов.
