Большинство гидробионтов планктонных и бентосных сообществ не потребляет сине-зелёные водоросли.
Другие исследователи считают, что сине-зелёные водоросли используются в качестве корма многими водными беспозвоночными. Конечно, многое при этом зависит от видовой принадлежности и функционального состояния водорослей, уровня устойчивости использующих их в пищу беспозвоночных, длительности питания этими водорослями и их удельным весом в пищевом рационе.
Так, например, Ю. И. Сорокин и его соавторы установили, что Aphanizomenon и Coelospaerium используются в качестве корма как планктонными, так и бентосными беспозвоночными, а АпаЬаепа и Microcystis они либо вообще не потребляют, либо потребляют в незначительном количестве. Предварительное воздействие микроорганизмов на сине-зелёные водоросли повышает их доступность для гидробионтов, в частности для хирономид.
Известно, что многие виды инфузорий способны питаться микроцистисом, но при этом в пищевом рационе должны быть и другие водоросли.
Если это условие нарушается, то численность инфузорий, питающихся одним только микроцистисом, резко снижается. Угнетающее влияние на рост и размножение дафний отмечено и в опытах с осциляторией. Можно предположить, что сине-зелёные водоросли для ветвистоусых рачков являются все же дополнительной пищей, поскольку при наличии в водоеме одновременно зеленых и сине-зелёных водорослей рачки отдавали явное предпочтение первым.
Таким образом, использование некоторыми гидробионтами (моллюсками) токсичных водорослей в качестве корма может в отдельных случаях сделать их причиной отравления животных и человека. Однако основной путь токсического влияния водорослей — это выделение токсических веществ в водную среду при разрушении клеток с последующим проникновением этих токсинов в организм беспозвоночных и рыб. Об этом убедительно свидетельствуют две группы фактов.
- Во-первых, вода, в которой происходит цветение токсичных водорослей, остается токсичной даже после удаления из нее всех водорослевых клеток.
- Во-вторых, и это самое главное, выделены в чистом виде токсины некоторых видов водорослей (М. oeruginosa, A. flos-aquae, G. veneficum), исследованы их природа и физико-химические свойства.
Токсин одного из видов динофлагелят (Gimnodinium veneficum) оказывает различное влияние на отдельные группы морских беспозвоночных. Сильное токсическое действие он оказывает на моллюсков с незакрывающимися раковинами, а слабое — на двустворчатых моллюсков и ракообразных. Малощетинковые черви вообще не чувствительны к этому токсину. Особый интерес представляют пока еще единичные сведения о способности некоторых беспозвоночных (мидий, пластинчатожаберных, брюхоногих) аккумулировать в тканях токсины синезеленых и некоторых других водорослей.
Токсическое влияние синезеленых водорослей на рыб исследуется уже почти полвека и к настоящему времени имеется много результатов экспериментальных и натурных исследований по этому вопросу.
Согласно этим данным выраженность токсического эффекта синезеленых водорослей зависит от многих факторов и прежде всего от их концентрации, видовой принадлежности, фазы роста и физиологического состояния водорослей, а также от видовых, возрастных и экологических особенностей рыб. Хотя гибель рыб в экспериментальных условиях и в природных водоемах под влиянием синезеленых водорослей отмечали многие исследователи, однако вопрос о непосредственных причинах этой гибели долгое время оставался открытым.
Известно, что массовое развитие фитопланктона, в частности синезеленых водорослей, в рыбоводных прудах или в мелководных хорошо прогреваемых водохранилищах ведет к образованию на поверхности водного зеркала плотного покрова из живых и отмирающих водорослей. Он создает барьер на пути проникновения солнечных лучей в толщу воды, снижая тем самым интенсивность фотосинтеза, а, стало быть, и содержание кислорода в воде. Этот процесс еще более усугубляется тем, что погибшие и разлагающиеся водоросли создают благоприятную среду для увеличения численности бактерий, дальнейшего снижения содержания кислорода и увеличения углекислоты, которая, как известно, снижает устойчивость рыб к недостатку кислорода.
Все это дало основание предположить, что основной причиной гибели рыб под влиянием синезеленых водорослей является дефицит кислорода, а не прямое токсическое действие. Ухудшение гидрохимического режима цветущих водоемов находит свое проявление не только в дефиците кислорода. В анаэробных условиях в водоеме происходит смещение величины рН, образование сероводорода, аммиака и его производных, которые обладают собственным токсическим действием Наконец, как показали исследования М. М. Телитченко и Э. В. Иванова, интенсивное развитие синезеленых водорослей ведет к обогащению воды перекисью водорода. Активизация ее ионами переменной валентности ведет к усилению окисления растворенной в воде органики с образованием аутотоксинов. Все эти данные говорят о том, что бурное развитие синезеленых водорослей в водоеме оказывает многоплановое отрицательное влияние на абиотические и биотические факторы водной среды, резко ухудшает условия жизни рыб и усиливает токсическое воздействие на них.
Разумеется, подчеркивая существенное значение гидрохимического фона, на котором развивается взаимодействие водорослей с рыбами, мы не должны упускать из виду то, что синезеленые водоросли сами по себе высокотоксичны для рыб и могут вызвать их массовую гибель без существенного изменения содержания кислорода в воде.
Наиболее обстоятельное экспериментальное изучение вопроса о путях и механизмах влияния синезеленых водорослей на пресноводных рыб выполнено А. Я. Маляревской с сотрудниками.
Многочисленными опытами на разных по экологии видах рыб (судак, окунь, язь, карась, толстолобик) с разными концентрациями синезеленых водорослей (Microcystis aeruginosa) выявлены общие закономерности и механизмы действия биологических токсикантов при остром и хроническом отравлении. А. Я. Маляревская показала, что в экспериментальных аквариумах, в которых находились рыбы и водоросли, происходит снижение содержания кислорода, увеличение количества углекислоты, изменение величины рН. Направленность этих изменений аналогична тем, которые имеют место в природных водоемах в "пятнах цветения". Иными словами, воздействие синезеленых водорослей на рыб является комплексным, т. е. слагается из действия самого токсического начала и ухудшения гидрохимических показателей. На основе проведенных исследований она сформулировал представление о пороговых и биологически опасных концентрациях водорослей для рыб. Было показано, что низкие концентрации водорослей (0,03 — 0,3 г/л), хотя и не вызывали гибели рыб, однако уже при концентрации 0,3 г/л у рыб происходит изменение направленности обмена веществ: усиление энергетического и угнетение пластического обмена. Наряду с этим у рыб в хронических опытах под влиянием этой концентрации водорослей снижается прирост сухого вещества и белка, снижается потребление азота и возрастают его затраты на энергетические процессы.
Все это дало основание автору считать 0,3 г/л пороговой концентрацией токсичных водорослей, т. е. вызывающей обратимые (в случае переноса в чистую воду) изменения физиолого-биохимического статуса организма рыб. Дальнейшее повышение концентрации водорослей (0,6 — 5,0 г/л) приводит к глубоким полифункциональным нарушениям и гибели рыб в течение 6-64 ч. Наиболее существенные сдвиги под влиянием летальных количеств синезеленых водорослей отмечены в системе тиаминаза — тиамин (Bj). Увеличение активности тиаминазы в органах и тканях отравленных рыб на 21 — 40% и снижение количества тиамина на 39 — 50% по сравнению с контролем приводят к появлению судорог, а дальнейшее увеличение активности тиаминов на 28 — 55% и снижение количества тиамина на 49 — 74% вызывает гибель рыб.
Сравнительный анализ глубины изменений в различных органах и функциях рыб под влиянием токсичных водорослей показал, что биологически опасные концентрации синезеленых водорослей находятся между 0,3 — 0,6 г/л, а более высокие вызывают острый токсический эффект. Конечное звено трофических цепей — хищные виды рыб, характеризующиеся более интенсивным обменом веществ, первыми реагируют на воздействие токсических водорослей и менее устойчивы, чем мирные рыбы. Помимо концентрации водорослей важное значение имеет время их действия на рыб. Установлено, что кратковременное воздействие даже высоких концентраций токсичных водорослей не вызывает гибели рыб, но приводит к существенным нарушениям метаболизма.
Таким образом, антропогенное эвтрофирование — еще один фактор, оказывающий значительное влияние на рыбохозяйственные водоемы и условия обитания рыб.
Перенасыщение водоемов биогенами, вызывающее их гиперцветение за счет массового развития фитопланктона, где доминирующим звеном становятся токсичные синезеленые водоросли, пагубно отражается на гидрохимическом режиме водоемов, снижает общую резистентность рыб и усиливает тем самым токсичность выделяемых при разложении водорослей биологически активных метаболитов. Массовая гибель рыб или их кормовых организмов под влиянием водорослей имеет теперь место не только в относительнонебольших рыбоводных прудах, но и в многочисленных водохранилищах, озерах и даже в прибрежных водах океанов. Так, например, повышение токсичности мидий, отловленных в заливе Ова за, отмечено после двухнедельного массового развития динофлагеляты (Goriyaulax catenella). Еще один вид динофлагеляты Gymnodinium brevis при гиперцветении образует токсин, вызывающий массовую гибель морских видов рыб в водах Атлантического и Тихого океанов у берегов США. Коричнево-золотистая динофлагелята рода Prymnesium выделяет ихтиотоксин (примнезин), который является основной причиной массовой гибели рыб, обитающих в солоноватых и эстуарных водах.
Представленные в этом разделе материалы свидетельствуют о чрезвычайно сложном и разнообразном влиянии загрязнений на абиотические и биотические факторы водной среды, определяющие, в свою очередь, нормальный ход жизнедеятельности рыб и их кормовых организмов. Выраженность этих изменений, их направленность и продолжительность в рыб хозяйственных водоемах различного типа зависит от многих переменных, в частности, от типа загрязнений, общего количества поступающих веществ, степени их токсичности и длительности поступления в водоем, от особенностей водоема, его гидрологического, температурного, газового и гидрохимического режима.
