Физиологические реакции организма имеют первостепенное значение для адаптации рыб

К быстровозникающим изменениям температурного режима в естественных водоемах. Однако эффективность этих реакций заметно снижается, когда возникает необходимость приспособления к более длительным темпера­турным изменениям, развивающимся в течение многих дней и недель (при температурном загрязнении водоемов), или при многомесячных сезонных изменениях.

Здесь первостепенное значение приобретают биохи­мический уровень реакций организма, механизмы компенсаторной мета­болической акклимации, обеспечивающей нормальную жизнедеятельность рыб в широком диапазоне температур и их выживание при экстремальных температурах.

Биохимические изменения.

Общеизвестно, что изменение температуры оказывает существенное влияние на скорость метаболических реакций и общую интенсивность обмена. Повышение температуры в толерантном диа­пазоне ведет к усилению интенсивности обмена, а понижение температу­ры — к его снижению. Между тем основные обменные процессы в организ­ме должны поддерживаться на определенном уровне, который может из­меняться лишь в довольно узких пределах, иначе наступают нарушения ме­таболического гомеостаза, несовместимые с жизнью.

Особо следует под­черкнуть, что для нормального течения обменных процессов важны как уровень наступающих изменений температуры, так и их скорость.

Резко выраженное и стремительно развивающееся понижение температуры может привести к такому замедлению метаболических процессов, которое уже не в состоянии обеспечить нормальный ход основных процессов жизнедея­тельности. Сопоставимое по выраженности и скорости, но противополож­ное по направленности изменение температуры, т. е. ее повышение, также может привести к такому увеличению интенсивности обменных процес­сов, которое трудно или невозможно обеспечить кислородом. Все это по­ставило рыб и других эктотермных животных перед необходимостью вы­работки различных механизмов контроля интенсивности обменных процес­сов, обеспечивающих поддержание уровня метаболической активности в относительной независимости от температуры окружающей среды. Клю­чевую роль при этом играют ферменты — катализаторы бесчисленного множества химических реакций, совокупность которых составляет мета­болизм.

Без возникновения ферментов в ходе эволюции проблема темпе­ратурной адаптации не могла бы быть решена. "Поскольку прак­тически все клеточные реакции катализируются ферментами, регуляция метаболизма сводится к регуляции типа и интенсивности ферментативных функций.

Интенсивность катализа, как теперь уже ясно, может регулироваться только двумя основными способами:

1. могут изменяться количества фер­ментов и (или)
2. может регулироваться их активность, т. е. степень ис­пользования их каталитического потенциала.

Многое при этом за­висит от скорости наступающих изменений температурного фактора и дли­тельности влияния крайних для толерантного диапазона температур.

Быст­рые и кратковременные изменения (секунды, минуты, часы), вызываю­щие необходимость мгновенной, или немедленной, адаптации компенси­руются обычно на физиологическом уровне (поведение, вегетативные реакции). Развивающиеся при этом изменения на биохимическом уровне представляют собой генетически предусмотренные особенности самого ме­таболизма, некоторые из которых будут рассмотрены позже.

Удельный вес биохимической компоненты в мгновенной температур­ной адаптации, по-видимому, меньше, чем физиологической компоненты, ибо организму проще избежать неблагоприятный температурный режим, чем прибегать к "включению" биохимических механизмов. Другое дело, когда речь идет о постепенных и довольно продолжительных (дни, недели, месяцы), скажем, сезонных изменениях температурного режима водоема или его тепловом загрязнении. Здесь на передний план выходят наряду с физиологическими и биохимические изменения, обеспечивающие восста­новление функциональной активности и нормальной жизнедеятельности ор­ганизма при новом температурном режиме с помощью компенсации интен­сивности метаболизма (метаболическая акклимация). Поскольку интен­сивность основных метаболических процессов, обеспечивающих организм энергией и "строительным" материалом (образование промежуточных ве­ществ; синтез нуклеиновых кислот, белков, липидов и углеводов), необ­ходимых для нормальной жизнедеятельности, определяется ферментами, постольку ферменты приобретают решающую роль в биохимической адап­тации к постоянно меняющимся температурным условиям.

Стратегия и конкретные пути биохимической адаптации к вечно ко­леблющимся факторам внешней среды, в том числе и к температурному фактору, детально рассмотрены в прекрасной монографии П. Хочачка и Дж. Сомеро. Поэтому мы ограничимся лишь кратким изложением основных идей и фактических данных, свидетельствующих о важнейшем значении биохимических основ температурной адаптации рыб.

В соответствии с современными представлениями основным механиз­мом регуляции метаболических процессов является изменение активности отдельных ферментов или ферментных систем, обеспечивающих нормаль­ный ход метаболизма.

В свою очередь, регуляция ферментативной актив­ности осуществляется тремя основными путями:

1. изменением актив­ности ферментов ("модуляционная" стратегия);
2. изменением концент­раций ферментов ("количественная" стратегия);
3. изменением набора ферментов ("качественная" стратегия).

Удельный вес каждого из этих механизмов биохимической адаптации в развитии трех временных форм компенсации температурных эффектов: немедленной, замедленной и длительной — неодинаков.

Вполне понятно, что "качественная" стратегия биохимической адапта­ции с помощью изменения набора ферментов (появление новых вариан­тов — изоферментов) может иметь место только при длительных измене­ниях температурного фактора, продолжающихся в течение жизни многих поколений, ведущих к отбору мутантов, приспособленных к обитанию в новых температурных условиях (филогенетическая адаптация). Однако нас в значительно большей степени интересуют биохимические основы при­способления рыб к кратковременным или довольно длительным (скажем, сезонным) колебаниям температуры (онтогенетическая адаптация), где ве­дущую роль играет "количественная" стратегия адаптации, т. е. регуляция ферментативных функций либо путем изменения количества синтезируе­мого фермента, либо путем изменения его активности.

Каждый из этих двух основных путей "количественной" стратегии адаптации имеет свои преимущества и недостатки. Изменение концентрации фермента достижи­мо либо путем изменения скорости его распада, либо за счет ускоренного синтеза. Температурная регуляция которого достаточно сложна и может происходить на каждом из трех основных этапов — трансляции, транскрип­ции и сборки работоспособного фермента. Активность такого фермента определяется многими переменными, но в первую очередь наличием суб­страта и кофакторов, влиянием параметров внутриклеточной среды и вза­имодействием с модуляторами (метаболитами), которые, собственно, и обеспечивают наиболее быструю, точную и тонкую регуляцию метаболиз­ма. Одни из этих модуляторов повышают активность ферментов (положи­тельные модуляторы), другие — угнетают (отрицательные модуляторы). Ферменты, активность которых определяется модуляторами (регуляторные), играют ключевую роль в регуляции метаболизма.

Исходя из установленных особенностей функционирования фермен­тов можно определить преимущества и ограничения каждого из двух ме­ханизмов метаболической компенсации температурных эффектов.

Изме­нение концентрации ферментов (количественная стратегия) — это фунда­ментальный и универсальный путь, дающий организму большие возмож­ности за счет изменения относительного количества различных вариантов ферментов, действующих на отдельных участках метаболических после­довательностей. Однако он уступает по скорости и точности "настройки" ферментативной функции на изменяющиеся условия окружающей среды второму механизму — механизму изменения активности уже существую­щих ферментов (модуляционная стратегия). Если эффект первого меха­низма проявляется спустя несколько часов и дней после его включения, то механизм второго — практически мгновенно (секунды и минуты). Однако второй механизм менее универсален, он дает организму меньшие возможности, поскольку речь идет об изменениях активности уже сущест­вующих ферментов. Конечно, следует при этом подчеркнуть, что в реаль­ных условиях ферментативная регуляция метаболических процессов, их настройка на изменяющиеся условия окружающей среды происходит с использованием обоих механизмов, поскольку один из них дополняет другой.

Различные ферменты гликолиза, пентозного шунта, цикла трикарбоновых кислот, окисления жиров и переноса электронов обладают выражен­ной способностью изменять активность при температурной акклимации (таблица 17). Все эти ферменты, имеющие отношение к выработке энергии  при холодовой или тепловой акклимации, проявляют либо полную ком­пенсацию, либо частичную, т. е. второй и третий тип акклимации по X. Прехту.

Конечно, представленные в таблице 17 материалы по ферментам с выра­женной температурной компенсацией не позволяют ответить на весьма существенный вопрос о конкретных механизмах изменения активности ферментов, поскольку большинство этих материалов получено в экспери­ментах с неочищенными гомогенатами тканей и основано на величине мак­симальной скорости реакции V. Вследствие этого остаются открытыми ряд вопросов: какова активность ферментов во время температурной акклимации при физиологических концентрациях субстратов; изменяется ли концентрация ферментов, в частности изоферментов, обладающих раз­личной активностью при разных температурных режимах и, наконец, какова роль внутриклеточной среды (величина рН, концентрация различ­ных ионов и др.), которая также может претерпеть изменения в процессе температурной акклимации и оказать существенное влияние на актив­ность ферментов. Тем не менее имеющиеся экспериментальные данные однозначно свидетельствуют о неодинаковой способности различных фер­ментов к температурной акклимации.

Таблица 17. Влияние температурной акклимации на активность различных ферментов рыб

Наибольшую степень компенсации температурных эффектов проявля­ют ферментативные реакции, обеспечивающие организм "энергетической валютой" (АТФ, НАД-Н). Активность ферментов цикла Кребса и системы переноса электронов (сукцинати малатдегидрогеназ, цитохромоксидаза) значительно возрастает при акклимации к холоду, что находится в хорошем соответствии с данными об увеличении потребления рыбами кислорода в этих условиях. Выраженная температурная компенсация обнаружена и для ферментов синтеза белка, в частности для аминоацилтрансферазы, актив­ность которой в печени Opsanus tau, акклимированной к 10°С, на 60% выше, чем при акклимации к 21°С.

• Большое значение для рыб имеют растворенные в воде соли некоторых металлов, в частности, железа
• Существенное значение в жизни пресноводных рыб имеют коловратки
• Влияние избытка двуокиси углерода на систему обеспечения кислородного режима организма рыб
• Вода и растения. Значение воды для растений
• Время для адаптации индивида и общества
• Для рыб температура ускоряет развитие токсического процесса, снижает летальную концентрацию сероводорода
• Значение для развития экологии имели исследования грызунов
• Значение отдельных компонентов пищи в питании человека. Физиологические нормы питания
• Значение рыбы в жизни человека и биологические основания рационального рыбного хозяйства
• Значение червей в жизни рыб как морских, так и пресноводных
• Опасность для нормальной жизнедеятельности рыб и гидробионтов, увеличение рН, подщелачивание воды
• Природа рисков для здоровья человека и окружающей среды, связанных с генно-инженерными организмами
• Путь влияния активной реакции среды на устойчивость рыб к ядам
• Растения - значение в жизни рыб
• Среди животных кормов кабана большое значение имеет рыба