Наследование каллусогенеза и регенерации у томата.

Дисперсионный анализ комбинационной способности генотипов по признакам "масса каллуса" и "регенерационщая способность" показал высокую достоверность различий по эффектам ОКС и СКС (таблица ). Соотношение средних квадратов ОКС/СКС по массе каллуса колебалось от 0,68 до 3,99; по регенерационной способности — от 1,11 до 2,68, что свидетельствует о преобладании аддитивных эффектов над неаддитивными. Тем не менее сопоставление отношений средних квадратов ОКС/СКС по признакам in vivo и in vitro говорит о том, что в генетической детерминации последних неаддитивные эффекты играют несколько большую роль.

Каллусогенез у томата ( Талалихин, а - Доходный. 0 - Талалихин х Доходный)

Регенерация у томата (1 - Талалихин. 2 - Доходный. 3 - Талалихин Доходный Z7,) на различных средах: а — ИУК. 6 БАП. 6 - ИУК, кинетин

Таблица 31. Дисперсионный анализ комбинационной способности образцов томата по признакам "масса каллуса" и "регенерационная способность" в различных условиях среды.

Оценка параметров комбинационной способности генотипов томата в четырех средах (таблица) позволяет выделить по эффектам ОКС Доходный, Beta и Линию 7. Хуже всех на большинстве сред процесс образования каллуса проходил у S.a.mini. Все остальные генотипы меняли ранги в зависимости от температуры и гормонального состава среды. Вариансы СКС, как правило, были выше на средах, содержащих НУК. Наибольшими вариансами СКС обладали генотипы Доходный и Beta. Они могут быть использованы при гибридизации для повышения эффективности процесса каллусо-образования у томата.

Параметры комбинационной способности генотипов по регенера-ционной способности представлены в таблице. Характерно, что ни один из генотипов не сохранил всех положительных знаков эффектов ОКС на всех средах. К числу лучших может быть отнесена Линия 7. которая на среде с кинетином оказалась в числе средних, а на среде с 6 БАП — абсолютно лучшей. Остальные генотипы сильно изменяют ранги в зависимости от гормонального состава среды и условий освещенности. Так, например, сорт Талалихин имеет наименьший эффект ОКС на среде с кинетином при нормальной освещенности и наибольший — на среде при пониженной освещенности. Этот же сорт выделяется по вариансе СКС. Таким образом, процессы каллу-сообразования и регенерации сортоспецифичны, в значительной степени зависят от гормонального состава питательной среды и условий культивирования.

Таблица 32. Параметры комбинационной способности генотипов томата по признаку "масса каллуса" (в мг) в различных условиях среды.

Примечание. ОКС — константа ОКС; СКС — варианса СКС.

Таблица 33. Параметры комбинационной способности генотипов томата по признаку "регенерационная способность" (в %) в различных условиях среды.

Примечание. ОКС — константа ОКС: СКС — варианса СКС.

Таблица  Степень доминирования по признакам "масса каллус а" и "регенерационная способность"

Примечание. В скобках число гибридов, соответствующих ограничениям Хеймана.

При различных условиях культивирования изменяется и характер наследования признаков in vitro (таблица ). Так, под действием НУК число гибридов с положительным сверхдоминированием по массе каллуса было преобладающим (46,4 — 64,3%), а под действием 2,4-Д чаще проявлялось отрицательное сверхдоминирование (39,3 — 46,4%). На двух средах из четырех имел место эпистаз, так как ряд линий был удален из диаллельной таблицы в связи с несоответствием ограничениям Хеймана.

Близкая картина по изменению характера наследования признака в зависимости от гормонального состава и освещенности наблюдалась и по регенерационной способности.

На трех средах из четырех чаще проявлялось положительное сверхдоминирование (35,7 — 53,6%), на четвертой среде (пониженная освещенность, ИУК + 6 БАП) чаще имело место отрицательное сверхдоминирование (39,3%). На трех средах проявлялся эпистаз.

Таблица 35 Параметры Хеймана по признакам "масса каллуса" и "регенерационная способность".

Таким образом, комбинационная способность генотипов томата в культуре in vitro в сильной степени подвержена действию условий культивирования и в особенности гормонального состава среды. Оптимум средовых условий зависит от особенностей генотипа, в значительной степени варьирует.

Генетические параметры Хеймана по признакам "масса каллуса" и "регенерационная способность" представлены в таблице 35. По массе каллуса средняя степень доминирования варьирует от 0,94 до 1,81, что говорит о наследовании признака по типу неполного доминирования или сверхдоминирования. На всех средах, за исключением среды с НУК при пониженной температуре, преобладает действие доминантных генов. Коэффициент корреляции свидетельствует о смене направления доминирования. На среде с 2,4-Д при оптимальной температуре доминирует меньшая масса каллуса, в остальных условиях культивирования — большая масса каллуса. Это же подтверждается значениями полностью доминантного и полностью рецессивного родителя. Различия между генотипами детерминируются одним геном.

Расположение генотипов на графиках Хеймана (рисунок) дает возможность выявить проявление доминантных и рецессивных аллелей, действующих на признак.

Анализ графиков позволяет установить, что под действием условий среды может происходить изменение проявления действия аллелей. При этом имеют место сложные взаимоотношения типа "ген х гормон х условия культивирования". Так, например, сорта Талалихин и П-7 на среде с 2,4-Д при оптимальной температуре и на среде с НУК при пониженной температуре попадают на участок графика с преобладающим действием рецессивных аллелей, а в остальных условиях среды в этих генотипах действуют доминантные аллели. Практически не происходит изменение проявления действия аллелей в различных условиях среды у сорта Torosa, который является носителем доминантных генов. У Линии 7 и L.pimpinellifolium под действием пониженной температуры усиливается проявление рецессивных аллелей. Аналогичная картина наблюдается у S.a.mini под действием смены ауксина (2,4-Д — НУК). На средах с 2,4-Д при оптимальной температуре и с НУК при пониженной температуре проявляется эпистаз, что приводит к потере отдельных линий на графике Хеймана.

Генетика признака "масса каллуса"

Параметры Хеймана по признаку "регенерационная способность" свидетельствуют о проявлении полного или неполного доминирования. Произведение частот доминантных и рецессивных генов изменяется от 0,15 до 0,23. Как правило, преобладают доминантные гены, поскольку соотношение их с рецессивными колеблется от 1,02 до 2,45. Доминирование на трех средах из четырех направлено в сторону усиления регенерационной способности, а на среде с 6 БАП при нормальной освещенности — в сторону ослабления. Различия между генотипами, по всей видимости, обусловлены одним геном.

Анализ графиков Хеймана (рисунок 12) также свидетельствует об изменении проявления действия аллелей в различных условиях среды. Так, например, на среде с кинетином при нормальной освещенности образец П-7 расположен в средней части графика (равное действие доминантных и рецессивных аллелей), а на остальных средах — в нижней (действие доминантных аллелей). Тем не менее большинство линий расположены в левой части графиков, что свидетельствует о преобладании доминантных генов. На среде с 6 БАП при нормальной освещенности проявляется полное доминирование, в остальных средах — сверхдоминирование.

Генетика признака "регенерационная способность"

Таблица Среднее значение и относительная стабильность генотипов томата по признаку "масса каллуса" (в мг).

Судя по графикам, трудно идентифицировать генотипы, которые были бы бесспорными донорами высокой регенерационной способности. Проявление этого признака в сильной степени зависит от гормонального состава среды и условий культивирования.

В таблице представлены усредненные по четырем средам данные о массе каллуса у восьми родителей и гибридов между ними. Наибольшая масса каллуса отмечена у образцов Талалихин, Линия 7, Beta, Torosa и Доходный. Самое слабое каллусообразование — у формы S.a.mini. У гибридов чаще всего проявлялось положительное сверхдоминирование (13 гибридов), в 8 случаях отмечено промежуточное наследование и в 7 — отрицательное сверхдоминирование. По стабильности среди лучших форм выделились Доходный, Beta и Линия 7. В большинстве случаев (50%) имеет место положительное сверхдоминирование в сторону увеличения s (уменьшения стабильности) и только у 4 гибридов — отрицательное сверхдоминирование. Все эти четыре комбинации проявляют гетерозис по массе каллуса.

Таблица Среднее значение и относительная стабильность генотипов томата по признаку "регенерационная способность" (в %)

Различия между родителями по регенерационной способности (таблица 37) не столь велики, как по массе каллуса. Лучшими в среднем по всем средам являются Талалихин, Доходный, Линия 7, Torosa и Beta, худшими — П-7 и S.a.mini. В 13 случаях отмечено положительное сверхдоминирование, в 6 — отрицательное, в 9 — промежуточное наследование. Наиболее стабильными среди лучших форм были Beta и Torosa.

По стабильности в 11 случаях наблюдалось положительное сверхдоминирование, в 10 — отрицательное, в 7 — промежуточное наследование. У 9 гибридов гетерозис по регенерационной способности сочетался с гетерозисом по стабильности. Таким образом, намечается некоторый параллелизм в проявлении каллусогенеза и регенерации у родительских форм и их гибридов. К числу лучших по этим признакам можно отнести Талалихин, Доходный, Beta, Линия 7, Torosa. По обоим признакам в 13 случаях из 28 имеет место гетерозис, причем большинство гетерозисных гибридов отличаются большей стабильностью в сравнении с родителями. Признак "масса каллуса" подвержен

Таблица Параметры среды как фона для отбора геютипов томата по массе каллуса и регенерационной способности.

Регенерационная способность, %.

Большой интерес имеет селекционная интерпретация параметров фона для каллусогенеза и регенерации (таблица). Как правило, при оценке фона обычно исходят из критерия оптимальности процесса, т. е. наибольших значений признаков in vitro. На наш взгляд, такая установка не совсем обоснована и уместна лишь в тех случаях, если целью является не отбор, а культивирование генотипов in vitro. При клеточной селекции так же, как и при селекции в полевых условиях, важны типичность и дифференцирующая способность среды. При этом типичность можно понимать двояко: по отношению к условиям in vitro и по отношению к условиям in vivo. Во втором случае точкой отсчета должны быть количественные признаки, представляющие хозяйственную ценность. Первый вариант оценки типичности будет представлен в настоящем подразделе главы, второй — в следующем.

Анализируя параметры, мы будем понимать под "средой" сочетание условий культивирования (температура, освещенность) с составом питательных сред.

При оценке сред по эффективности процесса каллусогенеза очевидно преимущество оптимальной температуры, в особенности на среде с НУК. Последняя среда оптимальна для культивирования каллуса образцов томата. Однако она обладает наименьшей относительной дифференцирующей способностью, и по этому показателю выделяются среды при культивировании на пониженной температуре. Наиболее типичными были среды, содержащие НУК, а лучшими по предсказующей способности условия культивирования при пониженной температуре. Таким образом, "богатые" среды не имели преимущества перед "бедными" как фон для отбора.

Таблица Связь между признаками томата в культуре in vitro и in vivo.

Близкая картина наблюдалась при оценке по регенерационной способности. Лучшими были среды, содержащие ИУК и 6 БАП как при нормальной, так и при пониженной освещенности. Эти же среды имели самую низкую относительную дифференцирующую способность и слабую или среднюю типичность. По предсказуемой способности выделялись среды с ИУК и кинетином, в особенности при нормальной освещенности.

Анализ параметров фона по признакам томата в культуре in vitro позволяет сделать вывод, что понятия "оптимальная среда для культивирования" и "оптимальная среда для отбора" не совпадают. В последнем случае среда не обязательно отличается высокими значениями признаков генотипов в культуре in vitro. Успешный отбор может проводиться и на стрессовых средах при высокой дифференцирующей способности генотипа и типичности условий среды.

• Влияние средовых условий на проявление комбинационной способности образцов томата
• Влияние средовых условий на эффективность отбора и экологическую стабильность генотипов томата
• Изменение генетических параметров наследования признаков томата в различных условиях среды
• Изучение связи между проявлением гетерозиса и экологической стабильностью гибридов томата
• Оценка эколого-генетических параметров генотипов и сред при сортоиспытании томата и огурца
• Проблемы адаптивной селекции в культуре in vitro (на примере томата)
• Связь между параметрами комбинационной и адаптивной способности генотипов томата
• Связь между признаками томата в культуре in vitro и in vivo
• Эффективность отбора у томата по общей и специфической адаптивной способности на ранних этапах селекции
• 10 заповедей экотуризма
• 16 августа из Дворца наций ООН стартовала кругосветная гонка на электромобилях под названием Zero race
• 17 сентября молодые экологи из движения Местные вышли с пикетом к офису компании «Сибур»
• 22 апреля в Невинномысске на базе Центра детского и юношеского туризма и экскурсий состоялась конференция
• 6 июня 2010 года необычно мощный ураган прошёл по штатам (фото)
• Cелекция на уменьшение накопления поллютантов в продукции сельского хозяйства