Селекция на минимальное накопление поллютантов
Смена рангов сортов по эффектам ОКС в различные годы свидетельствует о взаимодействии генотип х среда по этому признаку.
На повышенном фоне (таблица 103) содержание нитратов в 1991 г. изменялось от 13,5 до 113,3 мг/кг, в 1992 году от 10,0 до 55,3 мг/кг. Низким эффектом ОКС обладали L.pimpinellifolium и Torosa в оба года испытания, а высоким — формы Beta, Линия 7 и П-7. Таким образом, повышенные дозы азотных удобрений в сочетании с фосфорными и калийными способствовали увеличению содержания нитратов в плодах и более контрастному проявлению различий между сортами по этому признаку.
Эффект гетерозиса можно оценить по степени доминирования Н (таблица 104). В большинстве случаев (39,3 — 46,4%) проявляется эффект отрицательного сверхдоминирования, т.е. гетерозис в сторону уменьшения содержания нитратов в плодах. Часты случаи промежуточного наследования (32,1 — 46,4%). Гетерозис в сторону повышения содержания нитратов наблюдается редко (10,7 — 21,4%).
Таблица 104. Степень доминирования по признаку “содержание нитратов в плодах томата”.
Фон |
Гибриды |
Hp<-1 |
-1≤Hp≤1 |
Hp>1 |
1991 г. |
||||
Контрольный |
Количество |
11 |
10 |
7 |
|
% |
39,3 |
35,7 |
25,0 |
Повышенный |
Количество |
13 |
12 |
3 |
|
% |
46,4 |
42,9 |
10.7 |
1992 г. |
||||
Контрольный |
Количество |
13 |
9 |
6 |
|
% |
46,4 |
32,1 |
21,4 |
Повышенный |
Количество |
12 |
13 |
3 |
|
% |
42,9 |
46,4 |
10.7 |
Анализ графиков Хеймана (рисунок) показывает, что наследование признака в большинстве случаев идет по типу сверхдоминирования, так как линия единичного наклона пересекает ось ординат ниже нуля. Расположение сортов на графике позволяет сделать вывод, что большинство форм являются носителями доминантных генов. У сорта Beta (4) на контрольном фоне в 1991 г. и на обоих фонах минерального питания в 1992 г. проявлялись рецессивные гены. Это же имело место у сорта Torosa (8) на контрольном фоне в 1992 г. Порядок расположения форм на графике Хеймана зависел от уровня минерального питания и условий года.
Рисунок 18. Генетика накопления нитратов в плодах.
Дополнительную информацию о наследовании могут дать параметры Хеймана (таблица 105). Средняя степень доминирования /D ко- лебалась по средам испытания от 0,95 до 2,74, что свидетельствует о проявлении доминирования и сверхдоминирования. Произведение частот доминантных и рецессивных генов на контрольном фоне близко к максимальному (0,25), что говорит о равной частоте доминантных и рецессивных генов. На повышенном агрофоне частота доминантных генов увеличивается, так как параметр
На контрольном фоне корреляция г между значением признака и суммой варианс и коварианс может быть как отрицательной, так и положительной, что говорит о смене направления доминирования под действием условий года (1991 г. — дождливое и холодное лето. 1992 г. — сухое и теплое).
На повышенном агрофоне доминирует минимальное содержание нитратов вне зависимости от погодных условий. Прогноз полностью доминантного (?тах) и рецессивного родителей показывает как направление доминирования, так и степень проявления признака в зависимости от условий среды. Влажное лето 1991 года и повышенный агрофон способствовали усилению накопления нитратов. Изучаемые сорта различаются по одной группе генов.
Таблица 105. Параметры Хеймана по признаку "содержание нитратов в плодах томата".
Фон |
Год |
|
|
|
r |
Dmax |
Rmax |
h2 н2 |
Контрольный |
1991 |
0,95 |
1,30 |
0,27 |
0,65 |
14,96 |
34,31 |
0,21 |
|
1992 |
2,74 |
1,45 |
0,22 |
-0,37 |
18,53 |
13,60 |
0,06 |
Повышенный |
1991 |
1.10 |
5,24 |
0,12 |
0,98 |
16,87 |
123,13 |
0,69 |
|
1992 |
1,08 |
2,17 |
0,19 |
0,89 |
12,96 |
61,02 |
0,90 |
Основные параметры среды как фона для отбора даны в таблице 106. Однозначно отмечено преимущество фона повышенного плодородия, о чем свидетельствуют высокая типичность, дифференцирующая и предсказующая способность. Выявлена более высокая дифференциация между генотипами в 1991 г., отличающемся большим количеством осадков и недостатком тепла.
Таблица 106. Параметры среды как фона для отбора по содержанию нитратов в плодах томата, мг/кг.
Фон |
Год |
dk |
Sck |
tk |
Рk |
Контрольный |
1991 |
-1,0 |
24,1 |
0,78 |
0,19 |
Контрольный |
1992 |
-5,8 |
0 |
0,31 |
0 |
Повышенный |
1991 |
4,0 |
62,6 |
0,91 |
0.57 |
Повышенный |
1992 |
2.8 |
33,7 |
0,88 |
0.29 |
Дальнейшие исследования накопления нитратов были предприняты нами в F2 и F3 у гибридной комбинации Талалихин х Линия 7, представляющей интерес для селекции по комплексу признаков. После анализа расщепления, в том числе и по нитратам, в F2 были заложены 28 линий, причем отбор проводился по признакам продуктивности и устойчивости к фитофторе без учета содержания нитратов в плодах. В F3 эти линии также испытывались в двукратной повторности на двух агрофонах: контрольном и повышенном.
На контрольном агрофоне изменчивость по накоплению нитратов была невелика (18 — 52 мг/кг), а на повышенном две линии достигли уровня 112 и 156 мг/кг (ПДК — 100 мг/кг). Содержание нитратов в исходной Линии 7 также было велико (148 мг/кг). Следовательно, в ранних поколениях (Fv F3) идет расщепление по накоплению нитратов в плодах и этот признак необходимо контролировать в селекционных программах.
Таким образом, нами показано, что накопление нитратов чаще всего наследуется по типу отрицательного сверхдоминирования в сторону минимального их содержания в плодах.
В связи с этим можно считать гетерозисную селекцию для получения гибридов Fx методом снижения накопления нитратов в продукции. При создании сортов для открытого грунта необходимо контролировать содержание нитратов на начальных и заключительных этапах селекции.