Филогенетическое направление в сравнительной этологии переживает кризис и в значительной мере утратило былую популярность.
Приоритетное развитие получили исследования этологических изолирующих механизмов, рассматривающие главным образом начальные стадии дивергенции поведения, или же исследования сравнительных аспектов поведенческих стратегий, целиком сосредоточенные вокруг немногих модельных видов. Что же касается филогенетического направления с его широким таксономическим охватом, целостным взглядом на поведение, плодотворными связями с систематикой, зоогеографией и палеонтологией, то оно оказалось едва ли не полностью забытым. Проблемы параллелизмов и конвергенции, гомологической изменчивости и нормы реакции, целостности и мозаичности поведенческого облика видов редко обсуждаются в этологической литературе.
Очень мало работ, рассматривающих эволюцию поведения на относительно высоких уровнях дивергенции. Нам видится в этом серьезная опасность элиминации собственного предмета исследования сравнительной этологии и ее превращения в чисто прикладную дисциплину, предназначение которой сведется лишь к поиску новых таксономических признаков.
Отсутствие "палеонтологического контроля" в этологии определенным образом повлияло на структуру исследовательских программ, занимающих ныне доминирующие позиции. Среди этологов распространилось убеждение в том, что единственным надежным указанием на происхождение тех или иных этологических признаков являются их соответствие современным условиям обитания видов. Что же касается вопроса о направленности вектора эволюционных изменений, то его решению сплошь и рядом базируются не на взвешенном анализе архаичности и продвинутости признаков, а на довольно произвольных, часто интуитивных и антропоморфных представлениях о "простоте" и "сложности" изучаемых структур.
Ограниченность подобных представлений была убедительно показана Пановым (1983), но и за минувшие годы существенных сдвигов не произошло. Представления об исторической преемственности структур, канализированиости филогенеза, биологическом прогрессе, эволюции функций, по-прежнему не находят употребления среди этологов, занятых скрупулезными подсчетами "достоинств" и "недостатков" стратегий поведения.
Недавно Prum (1994) рассмотрел ситуацию в сравнительной социо этологии и пришел к выводу о том, что "большинство моделей эволюции социального поведения, особенно позвоночных, совершенно антиисторичны".
Это меткое замечание, на наш взгляд, не только констатирует главную особенность современного состояния сравнительной этологии, по и с определенностью указывает наиболее вероятные дальнейшего прогресса этой области. Возвращение к принципам историзма представляется в этом смысле одним из непременных условий.
При анализе главных тенденций в эволюции воробьев мы стремились учесть все обстоятельства, способные пролить свет на историю группы, придавая особенное значение тем из них, которые лежат за пределами собственно этологического материала (базовые эколого-географнческие особенности, морфология, данные по экологически и таксономически близким группам и пр.).
Вне конкретно-исторического подхода и без учета всего комплекса обстоятельств предложенные нами трактовки могли бы выглядеть парадоксально, потому что практически по всем признакам, в соответствии с нашими взглядами, вектор эволюции направлен от структур, интуитивно воспринимаемых как "сложные", к структурам, воспринимаемым как "простые". Так, на смену колопиалыюсти у воробьев пришло дисперсное гнездование, бииарентальная система репродуктивного поведения сменилась гинелатералыюй, шаровидные гнезда уступили место естественным убежищам и чашевидным гнездам (короткопалый воробей), у некоторых видов произошла глубокая редукция акустических репертуаров, и даже в эволюции окраски контурного оперения в разных родах есть основания предполагать параллельный переход от богатой пигментации и сложного рисунка к монохромной тусклой окраске.
Переходя от преимущественно древесного образа жизни в саваннах к использованию иных субстратов, местообитаний и ландшафтов, воробьи приобрели сходство с представителями неродственных групп.
Одним из его источников могла стать конвергенция, обусловленная приспособлением к одинаковым экологических условиях и приведшая к появлению "гибридных" адаптивных типов "воробья-вьюрка" (р. Montifringilla) и "воробья-жаворонка" (p. Pyrgilauda). Но конвергенция, как всегда, затронула лишь "периферические" признаки, которые прежде других реагируют на изменения в условиях обитания. Это пропорции тела, окраска, повседневное поведение, система локомоции и дистантной коммуникации. Между тем, сходство между продвинутыми формами воробьев и представителями фрингиллидной ветви зерноядных птиц распространилось и на более интимные сферы социо-ренродуктивного поведения. Мы предполагаем, что это сходство могло сложиться в результате параллельной в обоих ветвях трансформации исходного плоцеидпого типа поведения во фрингиллидный тин. Главной движущей силой этой перестройки стали, на наш взгляд, уже не внешние условия, а внутренние противоречия и конфликты, присущие плоцеидной системе репродуктивного поведения, которая была унаследована воробьями от предковой формы.
Все же, вопреки конвергенции и параллелизмам, воробьи в процессе эволюции в полной мере сохранили свое своеобразие.
Наиболее устойчивыми оказались их склонность к гнездованию в закрытых убежищах, некоторые особенности полового и демонстративного поведения, акустической сигнализации. Наблюдая за стайками снежных воробьев на кормежке или в полете, легко понять, почему этих птиц называют снежными вьюрками. Но, как только птицы принимаются петь и токовать, их сходство с воробьями и отличие от вьюрковых становятся очевидными. Относительно полного "этологического разрыва" с предками достигли лишь короткопалые воробьи. Об их принадлежности к группе Ploceimorpha и семейству Passeridae уже невозможно судить только по их поведению, и последнее слово здесь остается за морфологическими и цитохимическими методами.
