Радиолярии - Radiolaria

Первые радиолярии были замечены в начале XIX в. среди других современных планктонных организмов В. Г. Тезелиусом — участником экспедиции И. Ф. Крузенштерна и Ю. Ф. Лисянского. В дальнейшем они были заново открыты дважды: X. Эренбергом на ископаемой материале — в третичных отложениях о-ва Барбадос и С. В. Мейеном на современном материале.

В 1838 г. X. Эренберг назвал эти организмы Polycystina, разделив их на два отряда, и не причислил их к простейшим. Название Radiolaria ввел в 1858 г. И. Мюллер для группы, объединяющей Thalassicolla, Polycystina и Acanthometra и входящей в подкласс простейших — Rhizopoda.

Первая научная систематика была разработана Э. Геккелем в 1887 г. Класс Radiolaria был разделен на два подкласса: Porulosa (отряды - "легионы" Spumellaria и Acantharia) и Osculosa (отряды - "легионы" Nassellaria и Phaeodaria). В "Основах палеонтологии" (1959) радиоляриям был присвоен ранг подкласса и к четырем перечисленным отрядам добавлен отряд Sticholnchea.

В проекте новой классификации Protozoa, подготовленной специальным комитетом Международного конгресса протозоологов (Levine et.al., 1979), в рамках типа Sarcomastigophora предусмотрен надкласс Actinopoda Calkins, 1909, состоящий из четырех классов:

  1. Acantharea Haeckel, 1881;
  2. Polycystinea Ehrenberg, 1838 (отряды Spumellarida Ehrenberg, 1875 и Nassellarida Ehrenberg, 1875);
  3. Phaeodarea Haeckel, 1879;
  4. Heliozoea (включая Sticholonchea) Haeckel, 1866.

М. Г. Петрушевская (1981) предложила в надклассе Actinopoda классы Heliozoa и Radiolaria, разделив последний на два подкласса — Acanharia и Euradiolaria, состоящий из надотрядов Phaeodaria и Polycystina (отряды Collodaria, Albaillellaria, Sphaerellaria и Nassellaria).

C. C. Шульман и B. B. Решетняк (1980), проанализировав результаты последних исследований аксоподиальной системы у разных групп простейших, пришли к выводу, что Actinopoda является искусственной группировкой. Они предложили в рамках типа Sarcodina Dujardin, 1938 выделить 9 подтипов, среди которых подтип Heliozoa (исключив Sticholonche), подтип Taxopoda Fol, 1883 с единственным классом Sticholonchea Petrushevskaja, 1977 и подтип Radiolaria Muller, 1858 с классами Polycystinea и Phaeodaria. Акантрий авторы рассматривают в качестве самостоятельного типа подцарства Protozoa — Acanthariea Muller, 1855; emend. Reschethjak (без Actinelida Haeckel, 1855).

Acantharia и Sticholonchea не встречены в ископаемом состоянии; представители Phaeodaria найдены лишь в единичных экземплярах в миоценовых отложениях, а их систематика основана исключительно на изучении современных фаун.

Поэтому рассмотрим систематику лишь собственно радиолярий или полицистин. Классификация их в начале (Э. Геккель) была построена на особенностях симметрии внешнего скелета, состоящего из кремнезема, с учетом строения центральной капсулы. На этом основании в "Основах палеонтологии" (1959) отряд Spumellaria состоял из подотрядов Sphaerocollidae (скелет из отдельных или спаянных игл), Collodaria и Polycyttaria в систематике Ж. Дефляндра), Sphaeroidea, Prunoidea, Discoidea и Larcoidea (скелеты сфероидные или дисковидные). Исключительно по типу симметрии скелета А. И. Жамойда и Г. Э. Козлова (1971) объединили три последних таксона в подотряд Spyrozonidea, а сфероидей именовали Actinoidea. Правомерность такой группировки была отмечена и ранее на основе изучения нуклеоаксо-подиального аппарата (Hollande, Enjumet, 1960).

М. Г. Петрушевская (Petrushevskaja, 1975) разделила отряд Sphaerellaria на четыре надсемейства: Hexastylioidea, Haliommoidea, Lithelioidea и Spongodiscoidea, выделив в их составе в целом 12 семейств. Группировка семейств и родов существенно отличается от традиционной, принятой палеонтологами. Более удачным (или удобным для палеонтологов) представляется новый вариант системы отряда на уровне семейств (Петрушевская, 1979). Систему спумеллярий, предложенную В. Риделем (Riedell et al., 1967), нельзя признать доработанной, поскольку в 11 выделенных семействах не все равноценны, а равноценные таксоны не группируются в более высокие по рангу.

Трудно объяснимая исключительная консервативность родов сфереллярий (в системе Э. Геккеля) была в какой-то мере устранена находкой у палеозойских представителей внутренней спикулы, позволивший выделить семейства Entactiniidae Riedel (1967) и Polyentactiniidae Nazarov (Назаров, 1975). Возможно, что оба указанных семейства следует объединить в новое надсемейство, имея в виду их значение в палеозое и точно энтактиниды могли быть предками не только сфероидей, но и некоторых дискоидей и ларкоидей (по Геккелю). Пруноидеи Э. Геккеля рядом исследователей включались в Sphaeroidea (Deflandre, 1953; Riedel et al., 1967).

Отряд Nassellaria в "Основах палеонтологии" (1959) подразделялся на три подотряда:

  1. Nassoidea (без скелета),
  2. Plectellaria (скелет в виде спикулы, иногда сложной),
  3. Cyrtellaria, (с хорошо развитым пористым скелетом, обычно вытянутым по оси вращения).

Из трех семейств этого подотряда в ископаемом состоянии известно только одно — Cyrtoidae. Оно разделялось на подсемейства по числу камер и наличию отростков (игл). В результате изучения устройства цефалиса (начальной камеры скелета) выявилась непредставительность признака количества камер, что было учтено частично в классификации Риделя (1967) и Петрушевской (Petrushe- vskaja, Kozlova, 1972), примененной для большинства палеогеновых и некоторых меловых радиолярий. Последний автор предлагает разделение циртоидей (подотряд Cyrtida) на надсемейства Eucyrtidioidea, Cannobotryoidea и Plagioacanthoidea. Группировка семейств и родов существенно отличается от традиционной, принятой палеонтологами.

Отряд Albaillelaria Deflandre, 1953 (по Б. Б. Назарову — подотряд) характеризуется гетерополярным скелетом, построенным из строго стабилизированных игл и их отростков. Представители отряда известны только в палеозое.

Практически идентичная система радиолярий на уровне отрядов признается палеонтологами и неонтологами. Более или менее сходно понимаются признаки родов, если они встречаются в ископаемом состоянии и обитают в современных океанах. В то же время группировки родов — подсемейства, семейства, надсемейства, предложенные неонтологами на основе изучения тонкого строения внутреннего скелета и тем более строения аксоподий, на палеонтологическом материале чаще всего не применимы, в особенности при изучении скелетов в шлифах. Большинство палеонтологов используют в систематике особенности симметрии "внешнего" скелета, по возможности учитывая строение внутреннего скелета.

Особенности устройства нуклеоаксоподиального аппарата и тесно связанный с ним внутренний скелет, а также общий план симметрии "внешнего" скелета являются признаками высших таксонов: от отряда до надсемейства. Особенности симметрии "внешнего" скелета составляют признаками семейства и подсемейства; детали скелета, не относящиеся к симметрии, являются родовыми и видовыми признаками (Жамойда, 1975).

Основными проблемами систематики радиолярий являются следующие:

  1. выявление предков мезозойских отрядов (насселлярии и часть спумеллярий) в палеозое, что позволит уточнить соотношение крупных таксонов в общей системе;
  2. выявление корреляций признаков "внешнего" скелета с внутренним скелетом и строения "мягкого тела", что позволит приблизить системы, используемые неонатологами и большинством палеонтологов.

В последние годы неожиданно всплыла номенклатурная проблема, поскольку некоторые исследователи и упомянутый выше комитет МКП предложили, основываясь на приоритете, заменить название Radiolaria названием Polycystina. Однако, учитывая, что последнее практически не употреблялось в течение более 100 лет, а первое название широко вошло в научную литературу по зоологии, палеонтологии, стратиграфии, литологии, общей геологии и др., следует сохранить его как таксон — надотряд, объединяющий четыре выше охарактеризованных отряда.

Поделиться:
Добавить комментарий