О проблемах номенклатуры высших таксономических категорий
Несколько лет назад на страницах Палеонтологического журнала появилась статья Б. Б. Родендорфа (1977), посвященная проблемам номенклатуры высших таксонов. Автор не только весьма известный советский палеонтолог и энтомолог, но и большой специалист по вопросам зоологической номенклатуры (он представлял СССР в Международной комиссии по зоологической номенклатуре). При палеонтологических исследованиях чаще возникает надобность в перестройке крупных таксонов и в связи с этим встает вопрос о выборе подходящих для них названий. Зоологов, особенно изучающих группы с детально разработанной устоявшейся системой (например, зоологов позвоночных), эти вопросы волнуют в гораздо меньшей степени, и в первую очередь интересуются ими те зоологи, которые изучают мало разработанные группы. Не случайно обстоятельная статья с анализом этой проблемы принадлежит крупнейшему специалисту по систематике нематод — Читвуду (Chitwood, 1958).
Действующий ныне Международный кодекс зоологической номенклатуры (1966) не регламентирует названия таксонов выше надсемейств; часто при этом говорят, что их и не надо регламентировать, поскольку таких названий мало и все они широко известны. На деле это совсем не так: их не регламентируют только потому, что это сделать очень трудно, не произведя серьезной ломки существующих традиций образования и употребления названий высших категорий. Однако рано или поздно это делать придется и лучше заблаговременно обсудить возможные способы регламентации номенклатуры высших категорий и возможные пути введения такой регламентации, с тем чтобы переход был бы наименее болезненным. При обсуждении номенклатуры высших категорий мы не считаем, однако, возможным касаться таких категорий, как царство или подцарство, прежде всего потому, что зоологическая номенклатура может быть распространена только на одно царство животных и два его подцарства (одноклеточных и многоклеточных). Для интересующихся отметим, что вопросы, связанные с этими категориями, рассматриваются в цитированной выше статье Читвуда (1958).
По своему характеру названия высших категорий заметно неоднородны. Одни из них так или иначе связаны с названием одного из родов, входящих в данный таксон высокого ранга и являющегося тем самым номенклатурным типом данного названия. Такие названия вслед за Штысом и Кержнером (Stys, Kerzhner, 1975) мы называем типифицированными. Другие основаны лишь на признаке данного таксона (причем далеко не всегда самом характерном) и никак не связаны с названиями родов, входящих в таксоны, такие названия вслед за теми же авторами мы называем описательными. Примеры типифицированных названий: Echinoidea, Sipunculida, Myzostomida, Blattoidea, Gadiformes; они явно связаны с родами Echinus, Sipunculus, Myzostoma, Blatta, Gadus. Примеры описательных названий: Arthropoda, Crustacea, Insecta, Orthoptera. Следует подчеркнуть, что различие между этими двумя типами названий прежде всего чисто формальное. Например, название отряда Actinodonta, данное А. Дувилле в 1912 г., вряд ли было основано на родовом названии Actinodonta, но, скорее всего, на одном и том же свойстве замка этих двустворчатых моллюсков, хотя это родовое название в 1912 г. уже существовало и, без сомнения, было известно Дувилле.
Названия группы семейства ранее также относились к этим двум типам, но описательных названий среди них было всегда значительно меньше и к концу прошлого века эти описательные названия были полностью вытеснены типифицированными.
Это дало возможность в 60-х годах нашего века ввести правила, регламентирующие названия группы семейства. Иное дело с названиями группы отряда и выше. Достаточно просмотреть некоторые старые номенклаторы, чтобы понять, что описательных названий, данных таксонам высших рангов, существует нисколько не меньше, чем типифицированных. В последние несколько десятилетий отчетливо проявляется тенденция к введению типифицированных названий. Они общеприняты в систематике птиц, рыб, полихет, нематод, вводятся в систематике моллюсков и некоторых других групп животных.
Преимущества типифицированных названий очевидны: употребление таких названий легко регламентировать, лишь незначительно перефразировав (не меняя основного смысла) те статьи Кодекса, которые касаются названий вообще и названий группы семейства. Иными словами, проблемы пригодности названий, авторства и даты установления, приоритета, гомонимии могут тут быть решены в духе установленных и всем привычных положений Кодекса. Напротив, с описательными названиями трудности возникают нередко. Накопление знаний о какой-либо таксономической группе обычно приводит к тому, что особенность, выраженная в описательном названии этой группы, оказывается для нее вовсе не характерной или свойственной лишь немногим ее представителям. Это вызывает у некоторых систематиков желание заменить название группы на более, по их мнению, подходящее, которое, впрочем, тоже со временем окажется не вполне соответствующим. Накопление систематических знаний неизбежно ведет также к повышению ранга групп и к их подразделению.
При этом описательные названия, данные этим группам, или повышаются в ранге (так было с большинством названий, например, Gastropoda или Prosobranchia), или при сохранении ранга смысл, вкладываемый в эти названия, сужается. Так, всем привычное название Insecta во время К. Линнея имело тот смысл, который ныне вкладывается в название Arthropoda, позже он сузился до привычного всем смысла и в дальнейшем, когда удаление из этого класса ряда бескрылых групп будет общепризнано, сузится еще больше. Подобные трансформации, во-первых, опровергают обычные доводы о привычности и удобстве таких названий, а во-вторых, создают ряд номенклатурных трудностей. Ракообразных сейчас делят на несколько классов, например, на девять по С. Ментон (Manton, 1969). К какому же из этих классов должно относиться название Crustacea1? Поскольку эти классы составляют единую таксономическую группировку более высокого ранга (надкласс или подтип), то, возможно, это название лучше сохранить для нее. Если бы такой группировки более высокого ранга не получалось, что название Crustacea, вероятно, разделило бы судьбу названия Vermes.
Другое неудобство описательных названий связано с явлением, которое можно назвать гемигомонимией. Иногда описательное название по написанию легко спутать с типифицированным, особенно если оно имеет подобие стандартного окончания. Однако может выясниться, что род, который был бы типом данного названия, будь оно типифицированным, вовсе к данному таксону не относится. Например, среди брюхоногих моллюсков есть название группы отряда Ditremata, но род Ditrema — это совсем не моллюск, а рыба. Это обстоятельство уже давно заставляет малакологов избегать названия Ditremata, заменяя его другими, не страдающими таким недостатком. То же относится и к широко известному названию одной из таксономических групп головоногих моллюсков Teuthida, поскольку Teuthis — родовое название рыб.
Все изложенное говорит в пользу введения типифицированных названий для таксонов всех рангов, однако проведение такой реформы встречается со значительными трудностями, главнейшие из которых мы и обсудим.
Первая трудная проблема — это проблема стандартных концовок. Английские слова "ending" и "terminatiin" при переводе на русский язык номенклатурных текстов (например, Кодекса) обычно передаются словосочетанием "суффикс и окончание". Такое словосочетание филологически неточно и, например, концовку "iformes" уже никак нельзя назвать "суффикс и окончание", поскольку туда входит и корень. Поэтому для подобных вещей мы предпочитаем употреблять нейтральное слово "концовка".
В литературе имеется немало систем стандартных концовок. Для группы отряда концовок предлагалось больше, чем для групп более высоких рангов. Каждая такая система конструировалась исходя из принципов благозвучия, краткости, легкости различения рангов. Однако при этом было забыто одно крайне важное требование к концовкам, которое весьма существенно ограничивает наш выбор. Концовки должны быть подобраны так, чтобы полностью или, во всяком случае, максимально исключить гомонимические совпадения названий высших таксонов с родовыми названиями. Как известно, Кодекс рассматривает гомонимию лишь в пределах группы (например, в пределах родовой группы, в пределах группы семейства), но не между названиями, принадлежащими к разным группам. Это и понятно, так как гомонимии между названием родовой группы и названием, принадлежащим к группе семейства, возникнуть практически не может, поскольку названия родовой группы должны быть в единственном числе (Международный кодекс, статья 10), тогда как в концовки группы семейства входят окончания множественного числа или окончания, подобные им. Такие случаи возможны только в отношении названий надсемейств, например, в надсемейство Nuculoidea входит род Nuculodea. В этой связи стоит обсудить вопрос об изменении концовки, рекомендуемой Кодексом для названий надсемейств: вместо "oidea" лучше было бы "oideae". Таким образом, регламентируя названия не выше группы семейства, Кодекс правомерно игнорирует межгрупповую гомонимию. Но предлагая обширную систему стандартных концовок для высших таксонов, забывать об этом нежелательном явлении никак нельзя. Для примера разберем концовки, предлагаемые Б.Б. Родендорфом (1977). Наиболее опасна в отношении межгрупповой гомонимии концовка "ina". Можно назвать тысячи родовых названий, оканчивающихся на это буквосочетание.
Только из числа родовых названий двустворчатых моллюсков можно перечислить: Aphrodina, Argina, Mytilina, Nuculina, Nayadina и многие другие названия. При использовании этой концовки для названий подотрядов приходится для избежания гомонимического совпадения вносить искажения в основу названия рода, используемую для названия подотряда, например, Mytileina для отличия от Mytilina (Скарлато, Старобогатов, 1979), Helixina и Limaxina для отличия от Helicina и Limacina (Шилейко, 1979). Менее опасны в этом отношении концовки -oda, -ona, -idea, -oida -ida, -omorpha. Для доказательства принципиальной возможности совпадений и тут перечислю несколько родовых названий двустворчатых моллюсков: Polymesoda, Phymesoda, Amesoda, Nuculoidea, Mytiloida, Axinopsida, Mytilomorpha, Modiomorpha, Sphenotomorpha. Очевидно, ни одна концовка, оканчивающаяся на -а, не пригодна ввиду значительной опасности межгрупповой гомонимии. Эта опасность практически полностью снимается при концовках, оканчивающихся на -i, и значительно ослабляется при концовках, оканчивающихся на -es и -ае. К числу таких удачных концовок относятся общепринятые для названий отрядов птиц и рыб и подотрядов рыб. Вероятно, такие концовки лучше всего сохранить для отрядов и подотрядов. Остальные предлагаемые нами концовки разработаны не только с учетом обычных требований, но и в первую очередь с целью сведения к минимуму опасности межгрупповой гомонимии. Применение стандартных концовок к описательным названиям крайне нежелательно. Во-первых, это делает непривычной форму таких названий, которые потому только и сохраняются, что они привычны, а во-вторых, это делает описательные названия похожими на типифицированные и усиливает тем самым опасность путаницы, связанной с описанным выше явлением гемигомонимии.
Выработка стандартных концовок — один из самых трудных вопросов номенклатуры высших таксонов.
В ряде систематических групп животных, где типифицированные названия приняты уже давно, стали привычными свои наборы концовок, обычно весьма ограниченные (для отряда и подотряда). Эта привычность может сослужить плохую службу при унификации. Прийти к единому мнению будет очень трудно, и погоня за привычностью, за кажущейся стабильностью может безнадежно погубить идею стабильности номенклатуры высших та ксонов.
Вторая трудная проблема — проблема координации категорий. Как известно, группы в номенклатуре введены для успешного применения принципа координации. Важно помнить, что применение этого принципа оказывает двоякое влияние на номенклатуру. Во-первых, принцип координации позволяет уменьшить число названий и притом в тем большей мере, чем больше ранговых категорий координированы в одну группу. Во-вторых, он в сочетании с принципом приоритета ведет к нарушению стабильности номенклатуры и опять же тем в большей степени, чем больше ранговых категорий объединены в одну группу, поскольку замена или изъятие названия, основанного на определенном роде, ведет неизбежно к изъянию или замене всех названий данной группы, основанных на том же роде. Первое действие принципа координации следует считать положительным, второе — явно отрицательным. Родендорф (1977) упоминает группы отряда, класса и типа только при обсуждении системы стандартных концовок и ничего не говорит о применении принципа координации. Однако из приведенного им примера явственно следует, что групп выше группы семейства он собственно и не признает и объединяет все надродовые категории в единую группу семейство — тип, в которой все категории координированы. Такая тотальная координация снимает споры об авторстве и дате установления некоторых семейств птиц и насекомых, поскольку типифицированные (или по крайней мере типифицированные "задним числом", но об этом позже) названия отрядов птиц установлены Линнеем, а типифицированные названия отрядов насекомых — И. Лайхаргингом, тогда как семейства появились уже позже — в XIX в. При этом количество названий, авторов и дат уменьшается. Она снимает трудности в тех случаях, когда ранг таксона не определен или обозначен термином, мало кем употребляемым (например, "stirps"). Однако тотальная координация имеет очень серьезный недостаток, препятствующий ее широкому внедрению. При перестройке системы таксона высокого ранга могут идти два процесса: первый — разделение или объединение семейств, отрядов, подклассов и т.п., второй — перенос семейств из одного отряда в другой или из одного подкласса в другой. Если, как в систематике насекомых, преобладает первый процесс, то мы получаем при тотальной координации все преимущества и практически не видим ее недостатков.
Возможно, именно поэтому Родендорф как энтомолог и привел свой пример с тотальной координацией. Однако если преобладает второй процесс, как в большинстве групп беспозвоночных, то перенос семейства может привести к полной замене названий всех высших групп. Еще в большей степени эта опасность выражена в тех группах (как например, гидроиды), где разные стадии жизненного цикла описывались как разные роды и относились к разным семействам. Значительной опасности при тотальной координации всех надродовых категорий подвергаются привычные всем линнеевские названия отрядов птиц. Есть и еще один источник нестабильности при тотальной координации — таксономические группы, известные как в нынеживущем состоянии, так и в большей степени по ископаемым остаткам. В этом случае ископаемые остатки (которые, разумеется, не могут быть изучены с той же полнотой, как нынеживущие организмы) могли быть выделены в самостоятельные семейства раньше чем современные, но дальнейшее изучение может серьезно изменить взгляды на их систематическое положение. Таким образом, для многих групп животных принятие схемы тотальной координации ведет к нестабильности номенклатуры или потребует специальных решений о консервации названий вопреки приоритету. Надобность специальных решений на каждый частный случай вообще исключает саму идею универсальных правил.
Более рационально сделать небольшое число групп (удобнее всего группы отряда, класса и типа — по названию единственной на группу основной категории) и координировать категории только внутри группы. При этом количество названий, авторов и дат возрастет не сильно, а стабильность номенклатуры таксонов высокого ранга будет обеспечена более надежно, поскольку опасности переноса из одного таксона в другой подвергаются в первую очередь аберрантные и мало изученные семейства, а названия высших таксонов даются в первую очередь по наиболее хорошо известным и характерным родам. Кроме того, как мы далее увидим, наличие трех групп более удобно при постепенном введении типифицированных названий, так как позволяет заменять в первую очередь названия таксонов меньшего ранга и в последнюю — наивысшего. При этом название таксона может быть образовано от любого пригодного родового названия, а не обязательно от того, от которого образовано старейшее название группы семейства. Так, И. Лайхартинг в 1781 г. (Laicharting, 1781 — 1784) образовал название отряда от рода Cancer (кстати сказать, это название имеет приоритет перед Decapoda), название семейства, основанное на том же роде, появилось впервые в 1803 г., а в 1802 г. появилось название семейства, основанное на роде Astacus. Очевидно, это не должно приводить к замене названий? Подобных случаев довольно много. Выше приводился пример с таксоном группы отряда, название которого типифицированно родовым названием Actinodonta. Название семейства от того же рода — самое молодое (по времени установления) во всем таксоне.
При трехгрупповой системе координации мы спокойно можем считать название группы отряда и группы семейства, даже основанные на одном и том же роде, возникшими независимо, и приписывать им разные фамилии авторов и даты установления. В связи со сказанным ранее названия отрядов насекомых, установленные И. Лайхартингом, останутся с тем же автором и датой, а вот после названий класса, подкласса и инфракласса, основанных на родовом названии Scarabaeus, придется писать "A. Rasnitsyn, 1976", поскольку И. Лайхартинг ни для какой единицы группы класса такого названия не предлагал. Что касается связи названий высших таксонов со старейшим из названий семейств, то она может быть высказана в виде пожелания авторам вновь устанавливаемых названий таксонов, как дополнительноые средство стабилизации.
Третья проблема, пожалуй, самая трудная — переход от современной номенклатуры с описательными и типифицированными названиями к номенклатуре, использующей только типифицированные названия.
Самое простое и радикальное — отбросить все описательные названия и заменить их типифицированными. Так предлагают многие, в том числе Родендорф. Однако вся история и зоологической и ботанической номенклатуры учит, что такая единовременная реформа абсолютно невозможна, поскольку вызовет решительный протест всех зоологов, привыкших к определенным названиям отрядов, классов, типов. Единственный выход — вводить типифицированные названия постепенно в ходе крупных систематических ревизий или как альтернативные к описательным. При этом следует помнить, что номенклатурные неудобства описательных названий (выявляющиеся в ходе ревизий) сами являются мощным фактором введения типифицированных. Мы категорически против немедленной замены таких привычных названий, как Insecta, Mollusca, Gastropoda — жизнь со временем сама уберет эти названия, как она убрала не менее привычные и понятные названия Vermes, Tetrapoda, Myriapoda, Hemiptera и готовится убрать название Crustacea. В ходе этого процесса трехгрупповая система координации хорошо обеспечивает постепенность перехода, поскольку система отрядов подвергается ревизии чаще, чем система классов и тем более система типов.
Следует в первую очередь рекомендовать не вводить новых описательных названий и не восстанавливать забытых (хотя бы руководствуясь принятыми в Кодексе критериями отличия забытых названий от используемых). Уже одна такая рекомендация при регулярном следовании ей сильно сократит число употребляющихся описательных названий. Другое основание для отбрасывания описательных названий — обсуждавшаяся выше гемогомонимия. Названия, порождающие номенклатурную путаницу, должны быть отброшены в первую очередь. Напротив, если гемигомонимии не возникает, то такие названия можно стабилизировать, превратив в типифицированные. Название класса первичнополостных червей Kinorhyncha описательное и до последнего времени не было связано ни с каким из пригодных родовых названий. Выяснилось недавно, что название одного из родов этого класса Trachydemus (кстати говоря включающего самых крупных представителей класса) — младший гомоним, и в связи с этим оно было заменено A.M. Шереметевским (1974) на Kinorhynchus, что тем самым превратило название класса в типифицированное. Может возникнуть вопрос, с какого времени считать название введенным в номенклатуру — с даты его установления в пределах определенной группы координации или с даты типификации. По-видимому, задачи стабилизации номенклатуры требуют, чтобы приоритет в данном случае отсчитывало я с даты установления. Это в какой-то степени аналогично случаю, когда Кодекс (до определенной даты) допускает пригодность родовых названий, установленных без включения в устанавливаемый род каких-либо номинальных видов. Сказанное открывает еще один путь, правда, не очень эффективный, уменьшения числа описательных названий и притом с сохранением названий привычных.
Обсуждавшиеся выше трудности, на наш взгляд, самые существенные на пути регламентации названий таксонов высшего ранга.
Вероятно, возникнут и многие другие, но можно надеяться, менее серьезные и легче преодолимые. Представляется, что процесс регламентации номенклатуры таксонов высшего ранга надо начать с системы рекомендаций на эту тему и мероприятий, способствующих уменьшению числа употребляющихся описательных названий и сохранению названий привычных, если только они не вызывают путаницу. Затем, в ходе перестройки системы появятся новые типифицированные названия и число описательных еще уменьшится; при этом альтернативно к описательным появятся эквивалентные им типифицированные названия. Лишь после этого (а процесс займет, вероятно, несколько десятилетий) справедливо будет ставить вопрос о более жесткой регламентации номенклатуры высших таксонов и пополнении Кодекса соответствующими статьями.
Именно поэтому в заключение статьи хотелось бы изложить проект системы таких рекомендаций, для того чтобы ознакомить с этим всех заинтересованных в совершенствовании зоологической номенклатуры и создать основу для дальнейшего обсуждения связанных с этим вопросов.