Кокколитофориды - Coccolithophorales
Известковый нанопланктон — весьма разнородная группа организмов, имеющих карбонатный панцирь или скелетные элементы, с размерами особей, не превышающими 50 мкм. К этой группе условно относят ряд морфологических типов нанофоссилий — остатков организмов, которые к настоящему времени вымерли, а их реконструкция и таксономические положения гипотетичны. Обычно такие сходные морфологически остатки объединяются в семейства, например, Nannoconidaceae, Sphenolithaceae, Fasciculithaceae и даже такое обширное, как Discoasteraceae. Принадлежность этих семейств к таксонам более высокого порядка совершенно не ясна.
Основную, самую разнообразную и многочисленную группу нанопланктонных организмов представляют кокколитофориды, обитающие и ныне в морях и океанах и уступающие по биомассе, вероятно, только диатомовым водорослям. Наличие жгутиков у этих одноклеточных побудило Дефляндра в (Traite de Zoologie, 1952) считать их простейшими животными, объединяемыми в класс Coccolithophorides, типа жгутиковых. Однако наличие хроматофоров свидетельствует о принадлежности их к водорослям. В этом сходится подавляющее большинство современных исследователей, относящих их к порядку Соссоlithophorales — кокколитовые.
В отношении принадлежности кокколитофорид к более высоким таксонам мнения различных исследователей несколько расходятся. Советские неонтологи рассматривают порядок кокколитовых в составе класса
Chrysomonadinae типа Flagellatae (Курсанов и др., 1953). Отечественные палеонтологи относят их минеральные остатки — кокколиты — к тому же классу, но в составе типа Chrysophyta (Маслов в Основах палеонтологии, 1963; Шумейко, 1976). Сходных взглядов придерживались и зарубежные исследователи, однако в последние годы был выделен новый класс Haptophyceae (Parke, Dixon, 1964), а затем и тип (отдел) Haptophyta (Hoek, 1978), куда включен порядок Coccolithophorales. Таким образом, по вопросу принадлежности к высшим таксонам намечается сближение взглядов неонтологов и палеонтологов (Okada, Mcintyre, 1977; Romein, 1979). В отношении таксономии на уровне семейств и особенно родов первоначально при сопоставлении живущих и вымерших кокколитофорид возникали трудности. Неонтологи используют в качестве таксономических такие признаки, как форма коккосферы, наличие и характер "ротового" углубления, способ распределения кокколитов на поверхности клетки, диморфизм их и т.д. Все эти признаки в подавляющем большинстве случаев при изучении ископаемых остатков, представленных изолированными кокколитами, не могут быть использованы.
Палеонтолог обычно может учитывать лишь особенности формы и ультраструктуры кокколитов, иногда прослеживая вариации и развитие этих признаков во времени. На первых порах эти трудности побудили Дефляндра предложить для ископаемых остатков кокколитофорид и других нанофоссилий формальную классификацию, в которой "когорта" соответствовала семейству, "манипула" — роду, "центурия" — виду. Кроме того, по характеру угасания в скрещенных николях поляризационного микроскопа Дефляндр разделил известковых нанофоссилий на две группы (отряды): гелиолитов с радиально-лучистым расположением кристаллитов (крестообразное погасание) и ортолитов с мозаичным или блоковым угасанием. Однако успехи в изучении кокколитофорид вообще и ультраструктуры кокколитов в частности как рецентных, так и вымерших таксонов позволили использовать большинство семейств, выделяемых неонтологами. За исключением деления на гелиолиты и ортолиты, таксономическая система Дефляндра не прижилась.
При определении семейства по изолированным кокколитам прежде всего принимается во внимание их форма (одинарные, двойные, со стержнем, без стержня, перфорированные, неперфорированные и т.д.), характер краевого ободка и в меньшей степени основные черты строения центрального поля.
Для выделения таксонов в ранге рода главным признаком можно считать структуру центрального поля. Значительные успехи в изучении группы в последние годы связаны с применением методов электронной микроскопии как просвечивающей (трансмиссионной), так и растровой (сканирующей). Трансмиссионная электронная микроскопия (в варианте реплик) сыграла решающую роль в изучении микроструктуры кокколитов. На основании ее использования была выделена масса новых таксонов (среди меловых родов, например, около половины существующих).
Усовершенствование сканирующих микроскопов, использующих не проходящие, а отражающие от объекта и вторичные электроны, позволило значительно упростить методику подготовки образцов, что вместе с высокой степенью стереоскопичности обеспечило наибольшую эффективность этого метода.