Иглокожие - Echinodermata
Традиционное деление типа иглокожих на подтип Pelmatozoa, объединяющий стебельчатые, прикрепленные формы, и подтип Eleutherozoa, включающий свободноживущих животных, давно подвергалось справедливой критике. Действительно, чисто экологический принцип, положенный в основу такого деления, был явно неудовлетворительным. Большинство классов каждого из этих подтипов значительно отличаются по плану строения и, скорее всего, не связаны близким филогенетическим родством. Несмотря на это, в крупных сводных работах середины XX в. (Cuenot, Dawydoff, 1948; Федотов, 1951; Bergounioux et al., 1953; Hyman, 1955) это положение сохранялось. Деление на названные подтипы принято Д.М. Федотовым и в "Основах палеонтологии" (1964). К подтипу Pelmatozoa отнесены классы Carpoidea, Thecoidea, Cystoidea, Blastoidea, Paracrinoidea, Eocrinoidea, Crinoidea, а подтип Eleutherozoa объединяет надкласс Asterozoa (с классами Somasteroidea, Asteroidea, Ophiuroidea), а также классы Ophiocistia, Echinoidea и Holothurioidea.
Причина этого, по-видимому, в том, что в других, предлагаемых разными авторами схемах классификации типа либо не было кардинального решения проблемы в целом, либо они были не менее уязвимы для критики, чем старая схема.
При подготовке издания "Treatise on invertebrate paleontology" была выработана принципиально иная, впервые предложенная Х.Б. Феллом (Fell, 1962а) классификация, учитывающая данные эмбриологии, сравнительной анатомии и палеонтологии. В основу деления иглокожих на четыре подтипа (Homalozoa, Crinozoa, Asterozoa и Echinozoa) были положены тип симметрии, характерные градиенты роста и характер придатков тела.
Классификация Фелла была принята в частях S (1967) и U (1966) "Treatise on invertebrate paleontology", где рассматриваются все группы иглокожих, за исключением морских лилий.
В последующие годы вышло много работ, в которых эта классификация была подвергнута критике, предложены значительные изменения и дополнения, вплоть до выделения новых подтипов и классов, перенесения классов из одного подтипа в другой и т.д. После большого перерыва вышла последняя по иглокожим часть сводки (Treatise 1978, Pt. Т.), посвященная морским лилиям. В первом томе этой части Ж. Убагсом написан раздед, в котором в сжатой форме подводятся итоги дискуссии по поводу классификации иглокожих. Признавая важность и логичность некоторых предложений относительно изменения системы иглокожих, включая и собственные (Breimer, Ubaghs, 1974), он считает, однако, что в настоящее время в целях сохранения стабильности не следует снова подвергать классификацию коренному пересмотру, тем более что классификация, принятая в данной сводке, является плодом труда большого коллектива крупных специалистов. Поэтому Ж. У баге рекомендует схему классификации иглокожих, принятую в частях S и U с небольшими изменениями и дополнениями.
В этом очерке принимается схема Убагса с рядом дополнений, которые внесены нами на основании данных, опубликованных главным образом после 1978 г.
Тип иглокожих подразделяется на подтипы Homalozoa, Crinozoa, Asterozoa, Echinozoa. Подтип Homalozoa включает классы Ctenocystoidea, Stylophora, Homostelea, Homoiostelea. Подтип Crinozoa — классы Eocrinoidea, Rhombifera, Diploporita, Blastoidea, Parablastoidea, Coronoidea, Paracrinoidea, Hemistreptocrinoidea, Crinoidea. Подтип Asterozoa состоит из одного класса Stelleroidea. Подтип Echinozoa включает классы Helicoplacoidea, Camptostromatoidea, Edrioasteroidea, Edrioblastoidea Cyclocystoidea, Ophiocistioidea, Echinoidea, Holothuroidea[1]. Нам представляется, что эта классификация, несмотря на ряд спорных положений, является наиболее продуманной и отвечающей современному состоянию изученности типа иглокожих в целом.
Какие же стороны этой классификации вызывают сомнения?
Во-первых, это обилие классов; их количество теперь примерно вдвое превышает то, которое было в предыдущих классификациях. Очевидно, с одной стороны, это отражает естественный процесс открытия новых своеобразных иглокожих, таких, например, как раннекембрийский Helicoplacus, послуживший основой для установления класса Helicoplacoidea. С другой стороны, пересмотр морфологии и основ организации некоторых групп заставляет повышать ранг старых таксонов; так, Rhombifera и Diploporita, бывшие подклассами класса Cystoidea, стали теперь самостоятельными классами.
Но редкие и достаточно необычные формы из кембрия и ордовика, по-видимому, не всегда заслуживают выделения в таксоны столь высокого ранга. У истоков развития групп мы часто имеем дело с так называемым архаическим многообразием. Ранняя эволюционная радиация приводит к возникновению форм с признаками, как-будто не укладывающимися в привычные диагнозы известных классов. Эти формы обычно существовали достаточно короткое время; в руки палеонтологов они попадают сплошь и рядом в виде единичных экземпляров. Поэтому не удивительно, что мы не имеем промежуточных форм или промежуточных морфологических рядов между ними и представителями "больших" классов, хотя на самом деле они могут быть связаны довольно близким родством.
И, наконец, недостаточно хорошая сохранность, фрагментарность ископаемого материала иногда создает у исследователя ложное представление об уникальности объектов.
Так, роды Cymbionites и Peridionites из среднего кембрия Австралии иногда рассматривались как единственные представители двух классов Cycloidea и Cyamoidea самостоятельного подтипа Haplozoa Whitehouse, 1941. По мнению Убагса, их загадочные скелеты дают так мало информации по организации организмов, которым они принадлежали, что он предложил не придавать им определенного систематического положения. Однако недавние исследования остатков Cymbionites craticula Whitehouse, предпринятые А. Смитом (Smith 1982), показали, что образования, принимаемые ранее за полный скелет, представляют собой базальный венчик эокриноидей, таблички которого утолщены и спаяны вместе вторичным стереомом. На базальных венчиках обнаружены текальные таблички с эписпирами, а также мелкие брахиоларные таблички. Остатки рода Peridionites также трактуются как базальный скелет эокриноидей. Смит считает, что в настоящее время наиболее правильно поместить эти два рода в класс Eocrinoidea среди родов неопределенного систематического положения.
Участь двух упраздненных классов постигла также класс Lepidocystoidea Durham, 1967, который был также переведен в класс Eocrinoidea в качестве самостоятельного отряда (Sprinkle, 1973).
Значительные разногласия вызывает состав отдельных подтипов, а иногда и их количество. Это видно, в частности, и в некоторых работах последних лет (Haugh, Bell, 1980; Арендт, 1983). Безусловно, и в этих, и в более ранних публикациях, часть из которых отмечена в примечаниях в "Приложении", есть более или менее удачные решения отдельных вопросов систематики. В частмости, делаются попытки изменить объем наиболее гетерогенного, с нашей точки зрения, подтипа Echinozoa. Но, как нам кажется, решение этих частных вопросов порождает новые проблемы, и пока, по-видимому, нет новой схемы классификации иглокожих, которая в целом была бы более удачной, чем система, принятая в "Treatise".
Необходимо сделать еще несколько замечаний.
По-видимому, окончательно решен вопрос о выведении из состава типа Echinodermata группы Machtaeridia. Убагс (Treatise, 1978), ссылаясь на устное сообщение С. Бенгстона, указывает, что микроструктура скелетных пластинок у иглокожих и махеридий совершенно различная. У последней группы пластинки имеют, скорее всего, экзоскелетное происхождение. Джелл (Jell, 1979) на основании новых находок из девона Австралии показал, что махеридии были метамерными билатерально симметричными животными с обособленными передним и задним концами тела; их надо относить к типу Annelida, а не к членистоногим или иглокожим.
Еще в шестидесятых годах Джеффрис (Jefferies, 1967) высказал мнение, что Stylophora являются не иглокожими, а хордовыми, связанными с иглокожими родством. Он предложил подтип Calcichordata Jefferies, 1967 внутри типа Chordata. Этот тезис высказывался и ранее Мацумото и Гисленом, а после выхода статьи Джеффриса он был с одобрением принят Итоном и Бонэ.
С другой стороны, многие авторы, в частности Убагс в нескольких статьях, а также Филип (Philip, 1979) отвергли эту точку зрения. Действительно, эта остроумная и оригинальная гипотеза сталкивается с многими трудностями. В частности, известно, что скелет стилофор по всем признакам — типичный для иглокожих. Трудно представить себе, что этот уникальный для животного царства скелет мог присутствовать в сочетании с такими мягкими тканями, как нотохорд, мускульные блоки, дорзальный нервный тяж, мозг и краниальные нервы, более или менее сходные с подобными структурами рыб. Критики гипотезы Джеффриса подчеркивают, что морфологические особенности стилофор вполне (и значительно более просто) могут быть объяснены с точки зрения их принадлежности к иглокожим.
[1] В связи с тем, что для большинства читателей этой кииги многие из названных классов неизвестны, далее дана их краткая характеристика.
