Граптолиты - Graptolitha
В "Основах палеонтологии" (1964) и "Treatise on invertebrate paleontology" (Treatise, 1970 Pt. V.) граптолиты отнесены к типу Hemichordata. Эта точка зрения стала общепризнанной благодаря классическим трудам Р. Козловского (Kozlowski, 1938, 1949) показавшего большое сходство ископаемых граптолитов и современных (а впоследствии и ископаемых) крыложаберных. Сходное фузеллярное строение рабдосом и ценоций, присутствие столонов у дендроидей и рабдоплевр и одинаковое почкование позволили ему рассматривать граптолитов и птеробранхий в качестве классов одного типа.
Выводы Р. Козловского поддерживались большинством палеонтологов, интересующихся граптолитами, а также некоторыми зоологами, в частности В. Н. Беклемишевым (1951, 1952), объединившим граптолитов и птеробранхий даже в один класс. Одним из его аргументов служило утверждение, что зооиды граптолитов, как и рабдоплевр, могли выходить из теки на ее наружную сторону.
В последние годы на основе изучения ультраструктуры А. Урбанеком и его соавторами близкое родство граптолитов и птеробранхий поставлено под сомнение (смотрите обзор в статье: Urbanek, 1978). Оказывается, что вещества, составляющие скелеты граптолитов (коллаген) и робдоплевр (кератин), существенно различны и что образование скелета происходило у этих групп разными способами — у граптолитов, по Урбанеку, с помощью перитекальной мембраны, тогда как у рабдоплевры кортикальная ткань отлагалась железами головного щита.
Некоторые другие исследователи (Andres, 1977; Crowther, Rickards, 1977) считают, что обнаруживаемым различиям можно дать удовлетворительное объяснение и с позиций модели Р. Козловского. При этом важным считается образование кортикальных поясов во время наружного движения зооида.
Сейчас еще рано подводить итоги дискуссии.
Ясно лишь, что исследования ультраструктуры граптолитов уже дали много интересного для познания строения и развития граптолитов и этого следует ожидать и в дальнейшем. Желательно расширение фронта таких исследований и комплексирование их с микроскопическим и макроскопическим изучением.
Наиболее принятые в последнее время классификации граптолитов опубликованы в двух известных палеонтологических справочниках, A.M. Обут в "Основах палеонтологии" (1964) подразделяет подтип Graptolithina Bronn, 1846 на два класса: Stereostolonata Obut, 1957 в составе 7 отрядов (Dithecoidea Obut, 1957; Dendroidea Nicholson, 1878; Inocaulida Boucek, 1957; Tuboidea Kozlowski, 1938; Camaroidea Kozlowski, 1938; Stolonoidea Kozlowski, 1938 и дополненный позже Archaeodendrida Obut, 1974) и Graptoloidea Lapworth, 1875 в составе 2 отрядов, подразделяющихся на 2 подотряда каждый: Axonolipa Freeh, 1897 (Dichograptina и Leptograptina) и Axonophora Freeh, 1897 (Diplograptina и Monograptina). Позже (Обут, и Сенников 1980) перевели Ахопорhora в ранг подкласса, a Diplograptida Lapworth, 1880 и Monograptida Lapworth, 1880 в ранг отряда.
О. Бульмэн (Treatise, 1970, pt. 5) использовал для систематизирования граптолитов меньшее разнообразие таксонов. В классе Graptolithina он выделяет 6 отрядов, а именно: Dendroidea, Tuboidea, Саmaroidea, Stolonoidea, Crustoidea Kozlowski, 1962 и Graptoloidea. В последнем выделяются 4 подотряда: Didymograptina Lapworth, 1880; Glossograptina Jaanusson, 1960; Diplograptina и Monograptina.
Относительно граптолоидей полезно отметить взгляды еще трех авторов. В. Яануссон (Jaanusson, 1960) подразделяет отряд Graptoloidea, также на 4 подотряда, но совершенно оригинально распределяет таксоны: им выделены два новых подотряда Corynoidina и Glossgraptina, состоящие из нескольких родов, но по строению принципиально отличающихся от других таксонов (по его мнению, на уровне подотряда). С другой стороны, он считает, что такого различия нет между диплограйтинами и монограптинами и поэтому объединяет их в один подотряд Diplograptina. Четвертый подотряд составляет Didymograptina.
Б. Боучек (Boucek, 1972) выделяет в подклассе Graptoloidea два надотряда (Axonolipa и Axonophora), подразделяющиеся соответвенно на 3 и 2 отряда: Didymograptida, Dicranograptida Lapworth, 1873; Corynograptida Ruedemann, 1908; Diplograptida и Monogratida. Обосновывая свою классификацию, он подчеркивает, что разнообразие граптолитов оценивается таксономически слишком низко.
My Энь-чи (Ми, 1974) подразделяет отряд Graptoloidea, на три подотряда — Axonolipa, Axinophora и промежуточный подотряд Axonocrypta Mu et Zhan, 1966. Одновременно он отмечает, что в случае надобности можно пользоваться и известными подразделениями предложенными в 1875 г. Лапвортом (Lapworth).
Из приведенного видно, что на уровне отряда-подотряда и выше существуют во взглядах специалистов довольно значительные расхождения, исходящие главным образом из субъективной оценки таксономического разнообразия граптолитов.
Серьезное филогенетическое основание для систематики стало создаваться последние десятилетия (Urbahek, 1966; Rickards, Hutt, Berry; 1977 и др.) и, вероятно, лишь через некоторое время можно ожидать определенных результатов в систематике. Поэтому сейчас трудно судить, составляет ли Graptolithina подтип или класс, a Graptoloidea — класс, подкласс или отряд. Одно нам кажется бесспорным, что для такой сравнительно малочисленной группы, как граптолиты, система отрядовыхнадотрядовых таксонов несколько передетализована. Поэтому нам кажется справедливым отказ Бульмэна (Treatise, 1970) и ряда других исследователей от использования таксонов Axonolipa и Axonophora (добавим сюда и Axonocrypta). Их различие основывается на присутствии немы или виргулы, являющихся производными одного структурного элемента и поэтому не имеющих такого таксономического значения, как первоначально предполагалось. Трудности использования этого признака в классификации отмечались многими, и они не уменьшались выделением промежуточного Axonocrypta.
В отношении отрядов стереостолонат (если пользоваться этим термином, хотя Яануссон, 1960 указывает на приоритет Cladophora Гопкинсона), разногласия минемальные. Бульмэн (Treatise, 1970) считает, что представители Dithecoidea еще недостаточно изучены для выделения в качестве таксона высокого ранга. С ним надо согласиться в том, что действительно изученность ряда древних граптолитов еще низкая, но тем не менее их выделение в особые таксоны имеет определенное значение. Детальное изучение этих форм имело бы несомненное значение для всей систематики граптолитов.
В пределах Graptoloidea системы разных авторов весьма близки, и начавшаяся недавно ревизия монограптид вселяет надежду на успехи в систематике граптолитов.
