Членистоногие - Arthoropoda, Трилобиты - Trilobita

Первые авторы, имевшие в своем распоряжении небольшой материал, систематизировали трилобитов по одному-двум внешним морфологическим признакам: наличию или отсутствию глаз, их строению, количеству сегментов торакса, характеру пигидия, сворачиванию, строению плеврторакса.

Попытка естественной классификации трилобитов была предпринята Бичером (Beecher, 1897), который предположил, что глаза и подвижные щеки первоначально закладывались набрюшной стороне личинки и в дальнейшем передвигались на спинную сторону. Взрослые формы, лишенные глаз и лицевых швов, считались наиболее примитивными и были объединены в отряд Hypoparia Beecher, 1897. Остальные трилобиты отнесены к двум отрядам — Opisthoparia Beecher, 1897 и Proparia Beecher, 1897. Последний из них является наиболее высокоорганизованным, поскольку у него предположительно глаза закладывались сразу на спинной стороне. Классификация Бичера подверглась критике последующих исследователей, основанной главным образом на более поздних открытиях, хотя схемы классификации по строению лицевых швов разрабатывались и другими авторами. По современным представлениям, отсутствие глаз у трилобитов объясняется вторичной потерей органов зрения в связи с приспособлением к определенным условиям жизни.

Широкое распространение получили выделенные Иекелем (Jaekel, 1909) по числу сегментов торакса отряды Miomera Jaekel, 1909 (с 2 — 3 сегментами) и Polymera Jaekel, 1909 (свыше пяти сегментов). Позже Хеннингсмен (Henningsmoen, 1951) подразделил всех трилобитов на 12 надсемейств по строению глабели и боковых борозд с учетом направления лицевого шва, общего строения цефалона, строения глаз и т.д. Почти одновременно Юпэ (Нирё, 1953) принимает деление трилобитов на два отряда Miomera и Polymera. В первом из них достигает максимума педоморфная тенденция в развити, т.е. в процессе филогенеза у потомков на взрослой стадии имеются особенности строения, которыми их предки обладали лишь на стадии личинки. В отряде Polymera больше проявляется герантоморфная тенденция, в результате которой у потомков на взрослых стадиях появляются новые особенности, дополнительные к таковым взрослых форм их предков. Отряды делятся на надсемейства.

В конце пятидесятых — начале шестидесятых годов появляются две известные сводки по палеонтологии. В первой из них, а именно в "Treatise on invertebrate paleontology" (1959). Харрингтоном в основу классификации положены признаки в строении глабели, швов цефалона и характер пигидия. Класс трилобитов делится на семь отрядов: Agnostida Salter, 1864, Redlichiida Richter, 1933, Corynexochida Kobajashi, 1935, Ptychopariida Swinnerten, 1915, Phacopida Salter, 1864, Lochida Moore, 1959 и Odontopleurida Whittingtcn, 1959. Большинство отрядов разделены на подотряды, затем на надсемейства, семейства и иногда подсемейства.

В справочнике "Основы палеонтологии" (1960) систематическая принадлежность трилобитов устанавливается на основании комплекса признаков, характеризующих особенности строения цефалона, пигидия и торакса.

Принято деление класса трилобитов на два отряда Miomera и Polymera и 23 надсемейства. Классификация обсуждалась коллективом авторов и в основном соответствует классификации Юпэ; изменения касаются количества надсемейств и объема некоторых их них.

В последние годы ведутся исследования, посвященные вопросам классификации трилобитов, в несколько ином аспекте. Ху Чунхунь (Ни Chung-hun, 1971) принял за основу новой, как он пишет, "фундаментальной" перегруппировки трилобитов строение подвижных щек и рострума. Рассматривая характер их сочленения, он выделил пять групп, не придавая им пока таксономического ранга. Автор отмечает, что у многих трилобитов подвижные щеки и рострум неизвестны и необходимы поиски и специальное изучение как взрослых форм, так и личиночных. По мнению Бергстрома (Bergstrom, 1973), этот признак варьирует даже внутри некоторых родов. Ж. и Р. Хан (G. et R. Hahn, 1975) тоже считают, что сочленение рострума с щеками следует учитывать, но группы, выделенные Ху, находятся "в противоречии с филогенетической классификацией.

И. Бергстром придает значение способности трилобитов сворачиваться, хотя отдает себе отчет в том, что один тип сворачивания мог развиваться не однажды. Эволюция типов сворачивания имеет малое значение в классификации ранних трилобитов с первичным отсутствием этой способности. Но у более поздних групп при помощи типов сворачивания сделана попытка разделения на отряды, подотряды и надсемейства, которые могут быть естественными. Учитывая результаты предшествующих исследований, Бергстром признает девять отрядов трилобитов: Olenellida, Ptychopariida, Redlichiida, Illaenida, Phacopida, Odontopleurida, Lichida, Corynexochida, Agnostida. По сравнению с Харрингтоном Бергстром оставил неизмененными только отряды Agnostida, Corynexochida и Lichida. Остальные изменены в объеме и составе входящих в них более мелких подразделений. Из Redlichida он выделил Olenellina Resser, 1938 и придал последнему ранг отряда. Большая перегруппировка произведена в отрядах Ptychopariida, Phacopida и Odontopleurida. Бергстром не считает свою схему окончательной, и предложенный им метод не является единственно возможным. По мнению Хан (G. et R. Hahn, 1975), значение способа сворачивания переоценено, и некоторые группы Бергстрома объединены искусственно.

В схеме филогенетического развития трилобитов, представленной Ж. и Р. Хан, показаны вспышки формообразования. Первая произошла в кембрии и дала начало трем крупным эволюционным ветвям:

Olenellida и Redlichiida,
Agnostida,
Corynexochida
Ptychopariida.

Результатом второй вспышки (в среднем и начале позднего кембрия) было возникновение от Ptychopariida разных групп, характеризующихся самыми разными комбинациями признаков. Филогенетические построения Хан очень схематичны.

Во всех крупных работах, касающихся классификации трилобитов, подчеркивается отсутствие единства во взглядах у разных исследователей; нет четкого понимания важности диагностических признаков при установлении семейств, надсемейств и других таксонов.

Трудности в разработке классификации трилобитов связаны с рядом обстоятельств. В доступном палеонтологам материале, по-видимому, недостает отдельных звеньев в развитии трилобитов, так как предполагается существование на ранних этапах развития группы трилобитов без минерализованного панциря, который мог бы сохраниться в ископаемом состоянии. Поскольку трилобиты полностью вымерли в пермском периоде, нет возможности использовать актуалистический метод в их изучении. Отсутствуют сведения о внутренней анатомии трилобитов, в частности нервной системы, мало материала по морфологии брюшной стороны и конечностей. Для очень немногих родов известен онтогенез, так как панцири на ранних стадиях развития редко сохраняются. Выяснение филогенетического развития родов затрудняет возможное конвергентное сходство ряда форм.

В работах советских палеонтологов пока используется схема классификации трилобитов, принятая в "Основах палеонтологии", но накапливаются материалы для ее пересмотра.

Новые данные показали, что по числу сегментов торакса нет резкой разницы между Miomera и Polymera. как это считалось ранее. Среди типичных Polymera обнаружены формы с четырьмя сегментами торакса (род Vanuxemella Walcott, 1916 из Zacanthoididae и Ovatoryctocara N. Tchernysheva, 1962 из Oryctocephalidae) и даже с двумя (Thoracocare Robison et Campbell, 1973 из Corynexochidie). Вполне вероятно, что наименования Miomera и Polymera должны оставаться для характеристики трилобитов наравне с Opisthoparia и Proparia, но без определенного таксономического ранга. Если же сохранять понятие, вкладываемое в название Miomera, т.е. малочленистые трилобиты, то предпочтительнее называть их Agnostida Salter. Надо сказать, что агностиды отличаются от всех многочленистых трилобитов не только количеством сегментов торакса, но формой и расчленением цефалона и пигидия, а также строением гипостомы. Agnostida может быть принят в качестве естественного отряда с подразделением на надсемейства Eodiscoidea и Agnostoidea.

Систематикой отдельных групп многочленистых трилобитов занимается ряд советских специалистов, которые высказываются за повышение ранга некоторых надсемейств до отряда или подотряда. Наиболее древние трилобиты кембрийского возраста детально изучаются Н.П. Суворовой. В ее монографиях (1956, 1960, 1964) разобраны филогенетические отношения кембрийских надсемейств, а также связи семейств в надсемействах Redlichioidea и Corynexochoidea и родов в семействе Protolenidae. Систематика надсемейства Redlichoidea разработана в 1969 г. Л.H. Репиной; ею же в 1979 г. дана схема филогении семейств в надсемействе Olenelloidea. Работа Е.А. Балашовой (1976) посвящена систематике ордовикских азафин, выделенных в подотряд Asaphina Salter, 1864. Основные девонские надсемейства (Phacopoidea, Scutelloidea, Proetoidea и др.) детально исследованы З.А. Максимовой. Имеются работы, касающиеся отдельных семейств трилобитов, например, кембрийских Conocoryphidae, силурийских и девонских Dechellidae и т.д.

Раннекембрийские надсемейства могут быть отнесены в основном к отрядам Redlichiida и Corynexochida.

Сложной и запутанной является большая группа трилобитов, которая механически объединяется рядом авторов в отряд Plychopariida. В него входят надсемейства Ptychoparioidea и Solenopleuroidea, которые в начале своего развития (конец раннего кембрия) были морфологически весьма сходны, но в более позднее время Solenopleuroidea приобрели резко отличные черты. От птихопариидных и соленоплевридных предков произошли проетиды. С кембрийскими родами птихопариид имеют морфологическое сходство представители Homalonotidae, в то же время родственное ему Calymenidae имеет специфическую характеристику и, по-видимому, заслуживает выделения в самостоятельный отряд. Крупной группой, в которую можно объединить несколько надсемейств, является Dikelocephalida Miller, 1889. По морфологическому своеобразию, вероятно, следует признать самостоятельными отрядами также Scutellida R. et Е. Richter 1925 (Illaenida, Jaanusson, 1959), Harpida Haule et Corda, 1847, Trinucleida Haule et Corda, 1847, Cheirurida Salter, 1864, Phacopida Salter, 1864, Lichida Moore, 1959, Odontopleurida Whittington, 1959.

В результате изучения основных групп трилобитов у нас и за рубежом получила обоснование общая система класса.