Определенное значение для развития эволюционной теории имел ряд работ о морфологических приспособлениях животных
В связи с их образом жизни в разных условиях. Таково, например, проведенное У. Бартом сравнительное эколого-морфологическое исследование особенностей строения скелета у разных видов американских дятлов (Burt, 1930), различающихся по характеру пищи и способам ее добывания (поскольку они в неодинаковой степени прибегают к долблению деревьев, а нередко вообще обходятся без него).
В экологических работах мы находим также обильный материал и интересные высказывания по поводу географической изменчивости, механизма изоляции и пр. Е. И. Лукин (1940) посвятил этой проблеме обстоятельный обзор. Правда, позднейшие специальные исследования внесли существенные коррективы, например в понимание так называемого правила Бергмана.
В 40-х годах зоологи занимались изучением первичных стадий эволюционного развития животных, или микроэволюции.
Артур Тенсли (1871-1955). |
Владимир Николаевич Сукачев (1880-1970). |
Вениамин Иосифович Цалкин (1903-1970). |
Станислав Семенович Шварц (1919-1976). |
Владимир Георгиевич Гентнер (1901—1975).
Используя методы морфологии, систематики и экологии, автор наглядно проследил начальные этапы формообразования.
У некоторых видов грызунов, занимающих разные местообитания, отличающиеся по характеру грунта и, следовательно, условиям передвижения и рытья.
С. А. Северцов (1940), рассматривая проблему целостности вида, пришел к выводу о существовании коррелятивной взаимозависимости между органами у особей разного пола одного и того же вида. Подобного рода внутривидовые адаптации Северцов предложил называть «конгруэнциями» от слова «congruentia» — соответствие.
Наряду с прочими темами советскими экологами разрабатывались многие вопросы теории биоценологии. В. Н. Беклемишев (1931), продолжая биоценотическое изучение пойменных беспозвоночных, сделал попытку применить основные понятия фитоценологии к животным компонентам наземных сообществ. В. В. Станчинский (1933), анализируя структуру биоценоза, пришел к выводу, что он в сущности представляет многоступенчатую трофическую систему, поскольку питание лежит в основе жизненных процессов. Но теоретические рассуждения этого автора за недостатком фактических данных грешили абстрактностью и поэтому не могли оказать должного влияния на развитие экологических исследований. Очень интересным обещало быть задуманное Станчинским в 1938 — 1939 гг. комплексное изучение биоценоза еловых лесов Центрально-Лесного заповедника, которое, однако, осталось незавершенным.
В противоположность упомянутым несколько декларативным высказываниям биоценотические исследования в Хибинских горах Кольского полуострова энтомолога В. Ю. Фридолина (1936а) носили на редкость детализированный характер. Основное внимание в них уделялось трофическим связям и сезонным явлениям. Но Фридолин впал в другую крайность, и его труды оказались чрезмерно перегружены мелкими подробностями, которые затемняли суть биоценотических отношений. Тем не менее работы Фридолина бесспорно имеют немаловажное теоретическое и методическое значение и в некоторых отношениях остаются непревзойденными.
В общем, как это справедливо заметил С. С. Шварц (1967), на первых этапах своего развития биоценологические исследования были весьма односторонними: едва ли не большинство зооэкологов, теоретически рассматривая биоценоз как единое целое, фактически изучало в сообществе лишь определенную группу животных, а не весь целостный биоценоз. Тем не менее справедливости ради надо отметить, что для выяснения характера биоценотических комплексов и свойственных им связей были полезны и такие исследования, хотя они и не преследовали задач всестороннего изучения биоценозоа, а имели целью познание отдельных циклов или звеньев, входящих в сообщество. Таковыми были и
Г. А. Новиков работы А. Н. Формозова, касающиеся взаимодействия хищных птиц и грызунов, посвященные экологии белки и других потребителей семян хвойных деревьев, роли насекомоядных птиц в истреблении вредителей леса, и т. д.
В связи со сказанным интересна серия синэкологических исследований связей северного оленя с остальными компонентами биоценозов тундры, выполненная В. М. Сдобниковым.
Американские и советские зоологи, а именно Ч. Форхис и У. Тейлор в 1923 г. и 1933 г., У. Тейлор в 1925 — 1931 гг., А. Н. Формозов и И. Б. Кирис-Просвирнина в 1937 г., А. Н. Формозов и
Г. Воронов в 1939 г. и А. М. Андрушко в 1939 г. установили, что в условиях степного ландшафта грызуны и другие травоядные млекопитающие оказывают большое влияние на травянистую растительность. В годы своего массового размножения они уничтожают травостой на обширных пространствах. Одновременно из-за их роющей деятельности изменяются химизм и физические свойства почвенных горизонтов, возникает своеобразный микрорельеф. В трансформации почвы важную роль играют также роющие насекомоядные зверьки, а тем более беспозвоночные. Позднее, уже в недавние годы, указанные работы переросли в исследования круговорота и баланса органических веществ в травянистых экосистемах. Как выяснилось, далеко идущие биоценотические последствия влечет за собой деятельность животных и в лесах, где они иногда серьезно препятствуют вегетативному и семенному возобновлению деревьев и кустарников, а в иных случаях, наоборот, способствуют ему, поскольку многие растения принадлежат к зоохорам.
Эти интересные и важные процессы отражены в работах А. Н. Формозова, Д. И. Бибикова, Д. Н. Данилова, Н. П. Наумова, Г. А. Новикова, П. А. Свириденко и др., не говоря о большом числе зарубежных экологов. В подобного рода статьях особенно наглядно раскрывалась суть биоценотических отношений и подтверждалась реальность существования биоценозов с их закономерностями, в чем нередко еще сомневались некоторые ученые.
Президиум 2-го Международного териологического симпозиума в Брно в 1971 г.
Слева направо: К. Петрусевич (ПНР), Р. Обрател (ЧССР), Р. Ангерман (ГДР), С. С. Шварц (СССР).
Наряду с собственно биоценологическими исследованиями, были сделаны успешные попытки экологического анализа животного мира и условий его существования в целых ландшафтах или, как говорят американские экологи, биомах. Это привело к возникновению ландшафтно-экологического направления. Подобного рода комплексные исследования были осуществлены в 30-х годах Д. Н. Кашкаровым в пустынях Средней Азии, А. Н. Формозовым в степях Казахстана и озерной лесостепи Западной Сибири.
М. Сдобниковым в тундре, Г. А. Новиковым в заполярной тайге Кольского полуострова, а позднее им же в лесостепных дубравах. Своеобразно построил характеристику орнитофауны Алма-Атинского заповедника Л. М. Шульпин (1939). Для этого он разделил всех птиц на группы, названные им «адаптивными типами» — «славки», «синицы», «ласточки», «утки» и т. п., т. е., иначе говоря, выделил жизненные формы.
