Корневая встречаемость, очевидно, зависит от абсолютной меры — численности.
Если в одном из двух сообществ, сходных по прочим признакам, вид имеет большую численность, его встречаемость также будет более высокой. Сходное соотношение существует между иобеговой встречаемостью и покрытием. Предпринимались различного рода эмпирические и теоретические попытки установить точное соотношение между численностью и встречаемостью. Затруднение в установлении такой связи возникает вследствие того, что встречаемость зависит не только от числа особей на участке, но и от характера их размещения. Влияние размещения особей схематично представлено на фиг. 2. В каждом
Фнг. 2. Три различных типа распределения, при которых наблюдается одна и та же численность. Площадку располагают в том положении, как это изображено на фиг. А.
квадрате находится одно и то же количество точек, обозначающих отдельные растения, так что численность во всех трех квадратах одинакова. На фиг. 2, А особи распределены равномерно. Если бы в сообществе производили определение встречаемости с помощью квадратов изображенного на рисунке размера, мы получили бы величину, равную 100%, так как максимальное расстояние между соседними растениями меньше стороны квадрата. На фиг. 2, Б мы видим противоположную крайность — все растения тесно скучены в одном участке; в этом случае, используя квадраты того же размера, мы получим низкую величину ветречаемооди. Распределение, изображенное на фиг. 2является промежуточным и более похоже на то, с которым исследователь обычно встречается в поле, т. е. особи образуют некоторое количество групп, более или менее четко отделенных одна от другой; в этом случае при определении встречаемости мы получим величину, являющуюся промежуточной между величинами, характерными для фиг. 2, А и Б.
Встречаемость, таким образом, частично зависит от численности и частично от характера размещения особей.
Этот факт имеет хорошие и плохие стороны. Использование показателей встречаемости имеет тот недостаток, что два свойства оцениваются по одной и той же шкале, в результате чего одна и та же встречаемость может быть свойственна виду в разных сообществах, в которых этот вид играет весьма различную роль в сложении растительности. С другой стороны, встречаемость одновременно характеризует два важных признака растительности, что делает ненужным какое-либо субъективное сопоставление их. Если бы оба этих признака можно было оценить без большой дополнительной работы, вряд ли имело бы смысл использовать встречаемость. Численность, как мы уже видели, определять несложно, если только изучаемые виды растут таким образом, что можно выбрать единицы для подсчета, но это определение часто отнимает много времени. Размещение никогда не бывает настолько правильным, чтобы его можно было полностью описать с помощью простых математических формул. Все же может быть найдено хорошее приближение, которое можно описать математически относительно просто. Методы определения типа размещения развиваются быстро, однако представляется вероятным, что они всегда будут оставаться трудоемкими по сравнению с простым определением встречаемости. Во многих случаях потеря части возможной информации компенсируется большим выигрышем во времени, которое затрачивается на описание растительности. В связи с этим определение встречаемости, по-видимому, останется одним из важных методов геоботаники.
Если размещение особей таково, что его можно полностью описать математически, то можно рассчитать встречаемость, соответствующую определенной численности и величине квадрата; однако это может оказаться трудоемкой операцией и, кроме того, результат не будет иметь большого практического значения.
Если, однако, особи распределены в сообществе совершенно случайно, существует определенное, легко рассчитываемое соотношение между численностью и встречаемостью. Эти данные также не представляют большой практической ценности для определения численности (на что надеялись старые исследователи), так как теперь известно, что расте
ния в подавляющем большинстве случаев распределены неслучайно. Для выяснения биологического значения неслучайных распределений важно, однако, знать величину, характеризующую встречаемость при случайном распределении для каждой определенной численности и величины учетной площадки, используя ее как основу для сравнения с распределениями, наблюдаемыми в действительности.
Фиг. 3. Случайное распределение.
Исследователи не всегда ясно представляют себе доступность случайного распределения. При таком распределении вероятность нахождения особи в некоторой точке исследуемой площади одинакова для всех точек. На фиг. 3 показана группа точек, случайно распределенных внутри квадрата. Этот чертеж был построен следующим образом: две стороны квадрата были приняты за осн координат, а координаты точек подобраны по таблице случайных чисел. При рассмотрении равномерного распределения, подобного распределению деревьев в саду, становится очевидным, что вероятность нахождения индивидуума не одинакова на всей изучаемой площади, а повышается в углах воображаемой решетки. Иначе говоря, при случайном распределении присутствие одного индивидуума не повышает и не понижает вероятности нахождения рядом другого. При равномерном распределении эта вероятность уменьшается, при распределении группами она увеличивается.
щения исследуемого объекта, а это обычно бывает более трудоемким, чем непосредственное определение численности. По-видимому, использовать встречаемость для расчетов численности было бы полезно в некоторых видах исследований, например при изучении небольших изменений численности со временем в одном и том же сообществе. В таких случаях, даже если распределение не является случайным, возможно найти эмпирические соотношения между численностью и встречаемостью. В некоторых случаях логарифмы процента «пустых» квадратов и численности бывают пропорциональны между собой, но при определении численности по проценту отсутствия для получения точной оценки нужно умножать полученный результат иа некоторую константу. Линч и Шумахер, изучая всходы Pinus ponderosa в лесах, произрастающих на североамериканском Западе, показали, что существует линейная зависимость между пробитом встречаемости и логарифмом численности. Гудолл указывает, что подобные соотношения связаны с некоторыми частными типами неслучайного распределения.