Капское царство - Capensis
Капское царство — самое маленькое среди флористических царств Земли, но благодаря исключительному своеобразию его флоры и самостоятельности ее развития все фитогеографы единодушно отделяют его от остальной Африки.
В царстве лишь одна область.
Капская область
В Капскую область входит южная оконечность Африки от окрестностей Кланвильяма на западе до окрестностей Порт-Элизабет на востоке.
Флора этой небольшой по размерам области необыкновенно богата (около 7000 видов) [1] и насчитывает 7 эндемичных семейств — Grubbiaceae, Roridulaceae, Bruniaceae, Penaeaceae, Greyiaceae, Geisso- lomataceae и Retziaceae. Более 280 родов имеют своим центром Капскую область, а более 210 из них (включая роды эндемичных семейств) эндемичны для области (Weimarck, 1941). Большинство эндемичных родов монотипные или олиготипные, причем систематически наиболее изолированные роды, как правило, монотипные (Weimarck, 1941). К эндемичным родам относятся Cysticapnos, Discocapnos и Trigonocapnos (Papaveraceae), Adenogramma и Pol-poda (Aizoaceae), Leucosphaera (Amaranthaceae), 6 монотипных и олиготипных родов Brassicaceae, около 20 родов Ericaceae, Lach- nostylis (Euphorbiaceae), Cryptadenia и Lachnaea (Thymelaeaceae), 4 рода Crassulaceae, 14 родов Fabaceae, 8 родов Rutaceae, Arctopus, Hermas и Rhyticarpus (Apiaceae), Maurocenia (Celastraceae), The-sidium (Santalaceae), Mystropetalon (Balanophoraceae, род, очень изолированный в системе семейства), 14 родов Proteaceae, из них самый большой, Leucadendron, насчитывает около 80 видов (из которых один произрастает за пределами Капской области — на Драконовых горах), Orphium (Gentianaceae), Eustegia и Onci-nета (Asclepiadaceae), Carpacoce (Rubiaceae), Echiostachys и Lo- bostemon (Boraginaceae), 7 родов Scrophulariaceae, 4 рода Verbena-ceae, 6 родов Campanulaceae, около 40 родов Asteraceae, Baeometra, Dipidax и Neodregea (Liliaceae s. 1.), Amaryllis и Cybistetes (Amaryl- lidaceae), Pauridia и Spiloxene (Hypoxidaceae), 14 родов Iridaceae, 9 родов Orchidaceae, 4 рода Cyperaceae, 8 родов Restionaceae, 6 родов Poaceae. Видовой эндемизм очень высокий.
Для капской флоры очень характерны виды Erica, Phylica, Cliffortia, Muraltia, Roridula, Metalasia, Stoebe, роды трибы Dios- ineae семейства Rutaceae, многочисленные Proteaceae, представленные видами рода Protea и целым рядом эндемичных родов, в том числе почти эндемичным родом Leucadendron, один из видов которого — серебряное дерево (L. argenteum) относится к числу наиболее характерных растений этой области. Многими видами представлены здесь также Pelargonium, Helichrysum, Senecio, Erio- spermum, Gasteria, Haworthia, Lachenalia, Romulea, Moraea, Ari-stea, Geisorhiza, Hesperantha, Ixia, Babiana.
Капская флора является неисчерпаемым источником декоративных растений, особенно луковичных и клубненосных однодольных.
Господствующая растительность Капской области — сообщества вечнозеленых склерофильных кустарников (Cape sclerophyl- lous scrub). В некоторых наиболее защищенных местах ряд кустарников вырастает в невысокие деревья. Это говорит о том, что в прошлом растительность носила в значительной степени характер скорее своеобразного «низколесья», подобно хорошо сохранившимся участкам средиземноморского маквиса. Вообще чисто физиономическое и экологическое сходство этой растительности с маквисом довольно велико, и в литературе ее называют иногда «капским маквисом». Особенно хорошо выражен «капский маквис» в горах близ Кейптауна. Для верхнего яруса этих сообществ характерны виды Protea, Leucadendron, Leucospermum, Gymnospo- ria, а также Olea africana и некоторые другие породы, а для второго яруса — многочисленные мелкие кустарники из семейств Ericaceae, Fabaceae, Rutaceae, Campanulaceae, Asteraceae, а также Gym- nosporia buxifolia и Asparagus capensis. Много полукустарников, крупных травянистых многолетников и особенно однодольных гео-фитов. В зимние месяцы луковичные и клубненосные геофиты покрывают местность своими яркими цветками. Злаки и Cyperaceae немногочисленны, но очень обычны Restionaceae. Однолетники обычно немногочисленны. Склерофильная растительность содержит в своем составе много эндемичных видов.
На территории Капской области встречаются также отдельные участки вечнозеленых лесов, особенно хорошо выраженные в прибрежной полосе между городами Джордж на западе и Хюмансдорп на востоке. Верхний ярус в этих лесах большей частью образован Podocarpus falcatus, P. latifolius, Olea laurifolia, Olinia cymosa и нередко также другими породами (в том числе листопадным Celtis kraussiana). В нижнем ярусе чаще всего встречаются Ocotea bullata, Apodytes dimidiata, Curtisia dentata, Trichocladus crinitus, Platylophus trifoliatus, Halleria lucida, Gonioma camassi и др. Из лиан характерны Secamone alpini и Rhoicissus capensis, из эпифитов — Peperomia retusa, а также Vittaria isoetifolia и другие папоротники. В травяном покрове выделяется крупное лютиковое Knowltonia capensis. На сырых местах встречаются крупнолистные папоротники, в том числе Cyathea dregei, Alsophila capensis, Lonchitispubescens, и Marattiafraxinea. В горах на расстоянии 230 км севернее Кейптауна сохранились остатки прежних лесов — небольшие рощи чистых насаждений эндемичной для этого района Widdringtonia cupressoides. Другой вид этого рода — W. schwarzii — образует редкостойные рощи в горных ущельях внутренних районов неподалеку от Книсны (Adamson, 1938; Adam- son in Haden-Guest et al., 1956; Acocks, 1953; Walter, 1968; Knapp, 1973). До XVII в., т. е. до колонизации Южной Африки европейцами, леса занимали значительно большую площадь, а склеро- фильные кустарники, соответственно, были менее широко распространены (Acocks, 1953). По мнению Дильса (Diels, 1908), леса Капского царства скорее представляют собой острова тропическо-африканской флоры, продвинувшейся от Наталя, и не имеют тесной связи с собственно капской флорой, почти совершенно лишенной лесных деревьев.
В прошлом капская флора занимала в Южной Африке гораздо большую территорию, чем в настоящее время, и благодаря возрастающей сухости климата продолжает неуклонно сокращаться, уступая место флоре Карру (Marloth, 1908; Вульф, 1944).
В сложной и далеко не во всем ясной истории флоры Капской области особый интерес представляют ее связи с другими флорами южного полушария, восходящие еще к тем временам, когда Гондвана представляла собой единый материк или только начала распадаться. В этом отношении наиболее интересны семейства Proteaceae и Restionaceae. Из 14 эндемичных родов Protea- сеае 13 относятся к подсемейству Proteoideae и лишь один род — Brabeium (близко родственный южноамериканскому роду Panopsis и австралазиатскому роду Macadamia, — Johnson and Briggs, 1975) — к подсемейству Grevilleoideae. В то же время все 5 подсемейств представлены в Австралазии, из которых 3 (Persoonioi- deae, Sphalmioideae и Carnarvonioideae) эндемичны. Кроме того, здесь встречается 34 из 40 родов подсемейства Grevilleoideae. Наибольшее разнообразие и наиболее высокий эндемизм характерны для самой Австралии (Johnson and Briggs, 1975). Из этих и других фактов Джонсон и Бриггс делают вывод, что первичная диверсификация семейства происходила в той части Гондваны, которая образовала Австралазию. Расселение Proteaceae происходило до полного распада Гондваны, но до той ее части, которая соответствует Южной Африке, достигли только представители двух подсемейств. Как указывают те же авторы, аналогичные выводы можно сделать также в отношении Restionaceae — другого большого «афроавстралийского» семейства. Южная Африка очень богата видами Restionaceae, но характеризуется меньшим разнообразием на более высоких таксономических уровнях, чем Австралия, где, кроме того, встречается такой сильно обособленный род, как Апаг- thia, выделяемый некоторыми в отдельное семейство Anarthiaceae. Авторы подчеркивают, что нет не только ни одного общего рода между Африкой и Австралией, но африканская группа в целом отличается от всех австралийских групп (Johnson and Briggs, 1975). Очевидно, расселение Restionaceae происходило в основном таким же образом, как и Proteaceae. Таким, образом, как Proteaceae, так и Restionaceae получили свое развитие в австралазиатской части Гондваны и достигли Южной Африки тогда, когда еще была возможна прямая миграционная связь между ними, о чем еще в свое время писал Е. В. Вульф (1944).
Однако есть целый ряд таких общих элементов между капской (и вообще южноафриканской) флорой и флорами Австралии, Новой Каледонии и умеренной Южной Америки, которые трудно или даже невозможно объяснить дрейфом континентов. Речь идет о таких родах, как Cunonia (1 вид в Южной Африке, 16 видов в Новой Каледонии), Metrosideros (Южная Африка — Восточная Малезия, Австралия, Новая Зеландия, Полинезия), Bulbinella (около 5 видов в Южной Африке и 6 видов в Новой Зеландии, на о. Кэмпбелл и на о-вах Окленд), Caesia (2 вида в Южной Африке, 1 вид на Мадагаскаре и 7 видов в Австралии, Тасмании и Новой Гвинее), Tetraria (38 видов в Южной Африке, 1 вид в Восточной Африке, 1 вид на о. Калимантан, 4 вида в Австралии). Еще труднее допустить «додрейфовое» расселение общего вида Todea barbara (Южная Африка, Австралия, Тасмания, Новая Зеландия). Вероятнее всего, расселение этих родов происходило на более поздних стадиях дрейфа континентов, начиная, вероятно, с середины позднего мела, через соединявшие их архипелаги.
В то время как виды Podocarpus, Widdringtonia, Cunoniaceae, Асаепа, Roridula, Proteaceae, Metrosideros, Phylica, Tetraria, Restionaceae и некоторые другие компоненты капской флоры несомненно южного происхождения, многие другие, в том числе виды Celtis, Pittosporum, Cliffortia, Ilex, Olea, Muraltia, Lobostemon, Stoebe, представители подсемейства Ericoideae семейства Ericaceae и трибы Diosmeae семейства Rutaceae, имеют северноадгроисхождение (Le- vyns, 1964). Поэтому, как указывал еще Дильс (Diels, 1908), капская флора, подобно флоре Новой Зеландии, проявляет двойственность: с одной стороны, обнаруживает часто значительную связь с современной тропической африканской флорой, а с другой — представлена совершенно самобытными элементами — производными древней флоры южного полушария.
В Капской области можно выделить лишь одну провинцию.
1. Капская провинция.
Маленький Капский п-ов, на котором расположен город Кейптаун, имеет, по несколько устаревшим теперь данным, 2622 вида, относящихся к 702 родам (Adamson and Salter, 1950).
