Голарктическое царство - Holarctis

Голарктическое царство — самоё крупное из всех флористических царств и занимает больше половины всей суши. Оно охватывает всю Европу, внетропическую Северную Африку, всю внетропическую Азию и почти всю Северную Америку. Несмотря на огромную протяженность территории царства флоры отдельных его областей тесно связаны между собой и имеют много общего.

В составе голарктической флоры более 30 эндемичных семейств сосудистых растений: Ginkgoaceae, Cephalotaxaceae, Glau-cidiaceae, Hydrastidaceae, Trochodendraceae Tetracentraceae, Cera-diphyllacexie, Eupteleaceae, Platanaceae (1 вид в Северном Вьетнаме), Eucommiaceae, Rhoipteleaceae (достигает Северного Вьетнама), Leitne-riaceae, Paeoniaceae, Crossosomataceae, Stachyuraceae, Fouquienaceae, Diapensiaceae, Simmondsiaceae, Pterostemonaceae, Penthoraceae Bretschneideraceae, Limnanthaceae, Davidiaceae, Toncelhaceae tiei-wingiaceae, Theligonaceae, Dipentodnntaceae Cynomonaceae, Adoxa-ceae Trapellaceae, Butomaceae s. str., Scheuchzeriaceae, Aphyllantlia-ceae.

Обращает на себя внимание, что все эти семейства небольшие, подавляющее их большинство состоит из одного лишь рода, часто монотипного.

В голарктической флоре богато представлены: Magnohaceae, Lauraceae, Ranunculaceae, Berberidaceae, Hamamelidaceae Faga-ceae, Betulaceae, Juglandaceae, Caryophyllaceae, Chenopodiaceae, Polygonaceae, Plumbaginaceae, Theaceae, Salicaceae Brassicaceae, Ericaceae, Primulaceae, Malvaceae, Euphorbiaceae, Thymelaeaceae, Rosaceae, Fabaceae, Cornaceae, Araliaceae, Apiaceae, Rhamnaceae, Gentianaceae, Boraginaceae, Scrophulariaceae, Lamiaceae, Campa-nulaceae, Asteraceae, Liliaceae s. 1., Iridaceae, Orchidaceae Junca-ceae Cyperaceae, Poaceae.

Из хвойных много видов Ртасеае и Cupressaceae. Папоротники представлены главным образом Aspleniaceae и Polypodiaceae. Большинство этих семейств содержит много эндемичных голарктических родов и множество эндемичных видов.

Голарктическое царство подразделяется на подцарства: Бореальное, Древнесредиземноморское и Мадреанское.

Бореальное подцарство

Бореальное подцарство — самое обширное из всех подцарств голарктической флоры; оно характеризуется наиболее богатой флорой, в составе которой гораздо больше эндемичных семейств и родов, чем в двух других подцарствах. Для некоторых областей Бореального подцарства характерно значительное число древних и примитивных семейств и родов.

1. Диркумбореальная область

Тахтаджян, 1974; Region eurosiberienne-boreoamericaine — Braun-Blan-quet, 1919, 1923b; Region holarctique au sens strict — Chevalier et Emberger 1937; Бореальная область — Попов, 1940, 1949. [2]

Это самая крупная флористическая область суши, значительная часть которой находится на территории СССР. Сюда входят Европа (за исключением частей, относящихся к Средиземноморской области), Северная Анатолия, Кавказ (за исключением аридных частей и Талыша), Урал, Сибирь (за исключением юго-восточной части по течению р. Амур), Камчатка, Северный Сахалин, северные Курильские о-ва к северу от о. Итуруп, Алеутские о-ва, Аляска и большая часть Канады.

В большинстве флористических систем евразиатскую и американскую части Циркумбореальной области относят к разным областям и лишь немногие признают единую область.

Во флоре Циркумбореальной области нет эндемичных семейств и число эндемичных родов сравнительно невелико, но имеется очень большое число общих эндемичных родов с Восточноазиатской областью.

Из эндемичных родов укажем следующие: [3]

Portulacaceae: Claytoniella (2, Сев.-Вост. Азия, Северо-Западная Америка), Caryophyllaceae: Petrocoptis (б, Пиренеи).
Brassicaceae: Alliaria (5), Borodinia (1, Вост. Сибирь; близок к Christolea), Gorodkovia (1, Сев.-Вост. Сибирь), Lunaria (3, Европа), Microstigma (1, Центр. Алтай; близок к Matthiola), Pachyphragma (1, Зап. Кавказ Сев.-Вост. Анатолия), Pseudovesicaria (1, Кавказ), Redowskia (1, Якутия), Rhizobotrya (1, Южн. Альпы), Schivereckia (4 - 6, Вост. и Юго- Вост. Европа, Северного Анатолия).
Primulaceae: Soldanella (11, Европа), Sredinskya (1, Кавказ; близок к Pri-mula).
Apiaceae: Aegopodium (7), Agasyllls (1, Кавказ), Anthriscus (20), Astrantia (10), Chymsidia (1), Dethawia (1, Пиренеи), Endressia (2, Пиренеи, Север Испания), Hacquetia (1, Вост. Альпы до Север Карпат и Южн. Польши), Hladnikia (1, Зап. Словения), Symphyoloma (1, Кавказ), Thorella (1, Франция, Зап. Португалия). Valerianaceae: Pseudobetckea (1, Кавказ).
Boraginaceae: Halacsya (1, западная часть Балканского п-ова), Megacaryon (1, Север и Сев.-Вост. Анатолия), Pulmonaria (14, Европа), Trachyste-топ (1, Вост. Болгария, европейская часть Турции, Северной Анатолия, Зап. Кавказ), Trigonocaryum (1, Кавказ). Scrophulariaceae: Erinus (1, Пиренеи, Альпы).
Gesneriaceae: Haberlea (1, Болгария, Сев.-Вост. Греция), Jankaea (1, Центр. Греция), Ramonda (3, Пиренеи, Сев.-Вост. Испания, Балканский п-ов). С amp anulaceae: Physoplexls (1, Южн. Альпы; близок к Phyteuma). Asteraceae: Amphoricarpus (2, западная часть Балканского п-ова), Berardia (1, Юго-Зап. Альпы), Cladochaeta (2, Кавказ; близок к Helichrysum), Tridactylina (1, южное побережье озера Байкал). Alismataceae: Luronium (1, Европа). Hydrocharitaceae: Stratiotes (1, Европа).
Orchidaceae: Chamorchis (1, Европа), Gymnadenia (10, Европа, умеренная Азия), Neottia (9, Европа, умеренная Азия). Роасеае: Dupontia (2, Арктика).

Большинство эндемичных родов Циркумбореальной области сосредоточено в Пиренеях, Альпах и на Кавказе. Эндемичными видами наиболее богаты Пиренеи, Альпы, Карпаты, Кавказ, горы Сибири и Канады.

Из хвойных для области наиболее характерны виды Pinus, Picea, Abies и Larix, а в Канаде также Tsuga и Thuja. Из многочисленных широколиственных пород обычны виды Quercus, Fagus, Betula, Alnus, Acer, Carpinus, Populus, Salix, Fraxinus, Ulmus, Tilia, Juglans, Celtis, Ostrya, Cornus. Из других древесных растений обычны также виды Prunus, Crataegus, Pyrus, Malus, Sorbus, Spiraea, Staphylea, Rhododendron, Lonicera, Viburnum, Sambucus, Rhamnus, Vaccinium. Наряду с широколиственными и хвойными лесами широко распространены луга, которые в южных районах европейской части СССР и в Сибири переходят в степь. Для северных районов характерны обширные болота и тундра. В горах лесная растительность образует пояса, из которых верхний обычно состоит из хвойных лесов. Выше лесного пояса расположен пояс высокогорной (субальпийской и альпийской) растительности, очень богатой эндемичными таксонами.

Обширная Циркумбореальная флористическая область расчленяется на ряд более или менее ясно выраженных провинций.

1. Арктическая провинция (Краснов, 18-99; Engler, 1903, 1924; Попов, 1949). [4] В эту циркумполярную провинцию входят Гренландия, Исландия, Фарерские о-ва, о. Ян-Маен, северные безлесные районы Норвегии, Финляндии, европейской части СССР и Сибири (включая все Чукотское нагорье, низовья р. Анадырь, Корякское нагорье, Пентинский хребет и побережье Пентинской губы), о. Медвежий, Шпицберген, Земля Франца-Иосифа, все острова сибирских морей, безлесные районы Северной Америки, все острова к северу от североамериканского материка; в Беринговом море Арктическая провинция доходит на юг до о-вов При- былова. Южная граница Арктической провинции совпадает с северной границей леса.

Флора этой провинции очень бедна и насчитывает, вероятно, не более 1500 видов. [5] Из них во флоре Гренландии около 500 видов, Исландии — 375, а во флоре Земли Франца-Иосифа около 45 видов. Флористически относительно наиболее богата Чукотка, где насчитывается около 750 видов. Это объясняется тем, что в плейстоцене она не подверглась сплошному оледенению. Эндемичных родов в Арктической провинции почти нет, если не считать маленького рода Dupontia (всего 2 вида). Но эндемичных видов и подвидов более 100, главным образом на Чукотке и Аляске; среди них виды Ranunculus, Papaver, Stellaria, Cerastium, Braya, Draba, Salix, Pyrola grandiflora, Cassiope tetragona, C. hypnoides, виды Primula, Androsace, Saxifraga, Oxytropis, Gentianella detonsa, Polemonium boreale, Euphrasia atropurpurea, E. callida, E. hyper- borea, виды Pedicularis, Antennaria, Erigeron, Luzula, Carex, Agrostis, Puccinellia angustata. Арктической флоре и истории ее развития посвящено множество работ.

Энглер (Engler, 1924) в пределах своей Арктической провинции выделяет 6 подпровинций, Полунин (Polunin, 1951, 1959) в пределах арктической флоры выделяет 10 «секторов».

2. Атлантическо-Европейская провинция (Engler, 1882, 1903, 1924; Braun-Blanquet, 1923b, 1928, 1964; Schmid, 1945; Gaussen, 1954, 1965; Dupont, 1962; Jager, 1968; Roisin, 1969; Zohary, 1973; Atlantische Florenregion — Walter und Straka, 1970). Простирается от северо-западных и северных частей Пиренейского п-ова (включая Пиренеи) до юго-западного и западного побережья Норвегии (на север приблизительно до островов Хитра и Фрейя) и включает большую часть Франции (Армориканский массив, Аквитанский и Парижский бассейны, Центральный массив), низовья Рейна, большую часть Северо-Германской низменности, Ютландию [6] и всю Великобританию и Ирландию с прилегающими островами. Ее восточная граница приблизительно соответствует восточной границе Ilex aquifolium в Западной Европе. В Северо-Восточной Европе ряд атлантических видов достигает Польши (Czeczott, 1926) и даже Финского залива. Атлантические виды распространены в Парижском бассейне до Парижа (некоторые даже до Шампани) и захватывают низменные части Центрального массива.

Во флоре этой провинции 4 эндемичных рода — Petrocoptis, Dethawia, Endressia и Thorella. Род Daboecia (2) является общим азорско-атлантическо-европейским эндемиком. Имеется несколько десятков эндемичных видов и подвидов, из которых отметим:

Ranunculus tripartitus, Meconopsls cambrica, Corydalis clavi-culata, Fumaria occidentalis, F. purpurea, Spergularia rupicola, Dianthus gallicus, Rumex rupestris, Limonium recurvum, Viola lactea, V. hispida, Arabis brownii, Rhynchosinapis monensis, R. wrigh- tii, Salix hibernica, Erica mackaiana, E. vagans, Daboecia cania- brica, Primula scotica, Androsace pyrenaica, A. cylindrica, A. ciliata, Soldanella villosa, Saxifraga spathularis, S. praetermissa, S. canali- culata, S. hariotii, S. pubescens, S. hartii, S. conifera, Potentilla montana, Alchemilla fulgens, A. minima, Cytisus commutatus, C. can-tabricus, Genista hystrix, G. berberidea, Ulex gallii, U. micranthus, Astragalus baionensis, Vicia argentea, Geranium andressii, Erodium manescavi, Eryngium viviparum, Seseli nanum, S. cantabricum, Angelica heterocarpa, A. razulii, A. pachycarpa, Peucedanum gal-licum, Centaurium scilloides, C. chloodes, Gentianella anglica, Buglos- soides gastonii, Onosma bubanii, Pulmonaria affinis, Myosotis alpina, Omphalodes nitida, 0. littoralis, Valeriana pyrenaica, Linaria thymi-folia, L. faucicola, L. arenaria, виды Euphrasia, Bartsia spicata, Senecio cambrensis, Crepis lampsanoides, Alisma alpestris, Potamoge- ton variifolius, Narthecium ossifragum, Lilium pyrenaicum, Scilla verna, S. lilio-hyacinthus, Endymion non-scriptus, Allium aricetorum, Narcissus cyclamineus, Iris xyphoides, Crocus asturicus, Dactylorchis praetermissa, D. purpurella, Epipactis dunensis, Carex trinervis, C. dulieui, Bromus interruptus, Glyceria foucaudi, Koeleria cantabrica,

Deschampsia setacea, D. wibelliana, Calamagrostis scotica, Anthoxan-thum amarum.

В северных частях провинции рядом с теплолюбивыми видами произрастает ряд арктических (ледниковые реликты). Леса образованы главным образом листопадными деревьями — дубом и буком. В Западной и Центральной Франции (Нормандия) появляется также Abies alba. Нередка Castanea sativa. Характерно присутствие в подлеске вечнозеленых растений (Ilex aquifolium, Ruscus aculeatus). Обычна Hedera helix. Наряду с лесами распространены кустарниковые заросли и вересчатниковые пустоши.

3. Центральноевропейская провинция (Braun-Blanquet, 1923b, 1928; Kulczynski, 1924; Попов, 1949; Zohary, 1973). [7] Простирается от восточного края Центрального массива, западного края Лота- рингского плато и массива Арденн, восточного побережья п-ова Ютландия, юго-восточного побережья Норвегии, южной части Швеции (где на западе граница проходит несколько южнее 60° с. ш., а на востоке, наоборот, поворачивает несколько к северу) и Аландских о-вов до побережья Финского залива (южное побережье Финляндии, западное побережье Карельского перешейка, окрестности Ленинграда и все южное побережье залива). В провинцию входит также все западное побережье Эстонии (Лаасимер, 1959). Далее граница провинции идет в южном направлении восточнее Риги, пересекает Латвию, проходит несколько южнее Вильнюса, огибает с востока Беловежскую пущу, идет западнее Львова к югу на Днестр и по Днестру через окрестности Черновцев и далее по Пруту спускается к Нижнедунаискои низменности (Попов, 1949 : 87). На юге в Центральноевропеискую провинцию входят Альпы, Северные Апеннины (до Абруццо включительно), Среднедунайская низменность, восточная часть Нижнедунайской низменности и Карпаты.

Типичная центральноевропейская флора обычно не идет на восток дальше Беловежской пущи и восточных предгорий Карпат, но отдельные элементы доходят до Валдайской возвышенности и даже до Свердловска (Горчаковский, 1968, 1969), причем выклинивание этих элементов происходит довольно постепенно, что сильно затрудняет определение восточной границы провинции. Восточная граница более или менее соответствует общей восточной границе распространения таких растений, как Taxusbaccata (одно из крупных насаждений около города Коломыя в Прикарпатье), Abies alba (доходит до Беловежской пущи), Fagus silvatica, Quercus petraea, Hedera helix, Astrantia major, Isopyrum thahctroi-des Lysimachia nemorum, Geranium phaeum, Salvia glutmosa, bcopo- lia carniolica, Alliumvineale, Hordelymuseuropaeus, Carex distans.

Видовой эндемизм наиболее высок в Восточных Альпах, где он достигает 18%, в то время как в Западных Альпах составляет около 13% (Favarger, 1972). В Карпатах эндемичных видов окола 12% (Pawlowski, 1970; Favarger, 1972). Во флоре провинций имеются монотипные эндемичные роды: Rhizobotrya, Hacquetia, Hladnikia и Berardia. Есть также ряд эндемичных секций, подсекций и серий (смотрите: Pawlowski, 1970).

Из характерных центральноевропейских видов и подвидов, из. которых некоторые проникают в соседние провинции, отметим, следующие:

Isoetes malinverniana (Северо-Западная Италия), Asplenium seelosii subsp. seelosii (Центр, и Вост. Альпы), Pinus cembra (Альпы и, Карпаты), Calianthemum anemonoides (Сев.-Вост. Альпы), С. кег- пегапит (Южн. Альпы), Trollius europaeus subsp. transsilvanicus (Карпаты), Aconitum firmum (Центр. Европа-на восток до Румынии), A. paniculatum (Центр. Европа, достигает Центр. Италии и Румынии), A. variegatum (горы Центр. Европы, достигает Центр. Италии, Болгарии и Зап. Украины), Delphinium dubium (Юго-Зап. Альпы), D. oxysepalum (Зап. Карпаты), Hepatica transsilvanica (Центр. Румыния), Ranunculus carpaticus (Вост. Карпаты), Aqui- legia alpina (Альпы, Северной Апеннины), A. einseleana (Альпы), A. thalictrifolia (Северная Италия), Papaver burseri (Северной Альпы, Северные Карпаты), P. corona-sancti-stephani' (Вост. и Южн. Карпаты), P. sendtneri (Центр, и Вост. Альпы), Corydalis lutea (южные предгорья Центр, и Вост. Альп), Arenaria huteri (Сев.-Вост. Италия), Moehringia dielsiana (Северная Италия), М. glaucovirens (Южн. Альпы), М. markgrafii (Северная Италия), ряд видов Minuartia, Pseudostellaria europaea (Юго-Востная Австрия, Северная Югославия, Северо-Западная Италия), ряд видов Cerastium, Lychnis flos-jovis (Альпы), L. nivalis (Вост. Карпаты), Silene dinarica (Южн. Карпаты), S. zawadzkii (Вост. Карпаты), Saponaria pumilio (Вост. Альпы, Юго-Востные Карпаты), Dianthus alpinus (Вост. Альпы), D. callizonus (Южн. Карпаты), D. glacialis (Вост. Альпы и Карпаты), D. henteri (Южн. Карпаты), D. nitidus (Зап. Карпаты), ряд видов Viola, Murbeckiella zanonii, (Северные Апеннины), Braya alpina (Вост. Альпы), виды Erysimum, Hesperis nivea (Карпаты), Н. oblongifolia (Вост. Карпаты), Carda- minopsis neglecta (Карпаты), виды Arabis, Alyssum wulgenianum (Юго-Востные Альпы), A. alpestre (Зап. и Центр.. Альпы), целый ряд видов Draba, Cochlearia tatrae (Татры), Rhizobotrya alpina (Южн. Альпы), виды Thlaspi, ряд видов Salix, Rhododendron hirsutum (Центр, и Вост. Альпы, горы Северо-Западной Югославии), Rhodothamnus chaemaecistus (Вост. Альпы), Primula spectabilis (Южн. Альпы) и ряд других видов этого рода, виды Androsace, Soldanella austriaca (Австрийские Альпы), S. carpatica (Зап. Карпаты), Euphorbia valliniana (Юго-Зап. Альпы), Daphne arbuscula (Вост. Чехословакия), D. petraea (Северная Италия), D. striata (Альпы), виды Sempervi- vum (включая Jovibarba), Sedum alsinegoliUm (Юго-Зап. Альпы), около 20 видов Saxifraga, Chrysosplenium alpinum (Вост. Карпаты), Spiraea decumbens (Юго-Востные Альпы), Rosa abietina (Альпы), R. rhaetica (Альпы), Sanguisorba dodecandra (Северная Италия), виды Potentilla, виды Alchemilla, Pyrus austriaca (Центр. Европа), Crataegus macrocarpa (Вост. Альпы, Чехословакия), Prunus Ы- gantina (Юго-Зап. Альпы), Cytisus emeriflorus (Южн. Альпы), Astragalus leontinus (Альпы и горы Северо-Западной Югославии), А. гое-meri (Вост. Карпаты), Medicago pironae (Сев.-Вост. Италия), Trifolium saxatile (Альпы), Hedysarum boutignyanum (Юго-Зап. Альпы), Oenothera silesiaca (Центр. Европа), Epilobium fleischeri (Альпы), Astrantia bavarica (Вост. Альпы), A. carniolica (Юго- Вост. Альпы), Eryngium spinalba (Юго-Зап. Альпы), Chaerophyl- lurn elegans (Альпы), С. villarsii (Центр. Европа), Seseli leucosper- тит (Зап. Венгрия), Athamanta cortiana (Северная Италия), Hladnikia pastinacifolia (Северо-Западная Югославия, горы к северу от Айдовш- чины), Bupleurum petraeum (Южн. и Вост. Альпы), Heracleum austriacum (Вост. Альпы, одно местонахождение в Швейцарии), Н. carpaticum (Вост. Карпаты), Н. minimum (горы Юго-Востная Франции), Н. sphondilium subsp. transsilvanicum (Вост. и Южн. Карпаты), Laserpitium nitidum (Северная Италия), L. peucedanoides (Юго-Востные Альпы, горы Северо-Западной Югославии), Syringa josikaea (горы Трансильвании и Украинские Карпаты), Thesium rostratum, Т. kerneranum (Южн. Карпаты), Valeriana celtica (Альпы), V. elongata (Вост. Альпы), виды Knautia, Scabiosa vestina (Южн. Альпы, Северные Апеннины), виды Gentiana и Gentianella, виды Onosma, Moltkia suffruticosa (горы Северной Италии), виды Pulmonaria, Symphytum cordatum (Карпаты, Центр. Румыния, Зап. Украина), Myosotis rehsteineri (Альпы), Linaria loeselii (южное побережье Балтийского моря), Veronica allionii (Юго-Зап. Альпы), Melampyrum subalpinum (Вост. Альпы), Paederota bonarota (Вост. Альпы), P. lutea (Вост. Альпы), виды Euphrasia, Pedicularis и Rhinanthus, Orobanche lucorum (Альпы), виды Campanula, в том числе С. alpestris (Юго- Зап. Альпы), С. carpatica (Карпаты) и С. zoysii (Юго-Востные Альпы), виды Phyteuma, Adenostyles leucophylla (Альпы), виды Doronicum, Senecio cordatus (Альпы, Апеннины), S. incanus (Альпы, Северной Апеннины, Карпаты), S. persoonii (Зап. Альпы), Erigeron nanus (Карпаты), Achillea atrata (Альпы), Leucanthemum discoideum (Зап. Альпы), Artemisia glacialis (Юго-Зап. Альпы), A. oelandica (Аландские о-ва), A. umbelliformis (Альпы, Северные Апеннины), Telekia speciosissima (Северная Италия), Saussurea porcii (Вост. Карпаты), S. pygmaea (Вост. Альпы, Вост. Карпаты), виды Carduus, Cirsium spinosissimum (Альпы, Север и Центр. Апеннины), целый ряд видов Centaurea, Berardia subacaulis (Юго-Зап. Альпы), Leontodon schischkinii (Карпаты), Crepis rhaetica (Альпы), Hieracium glaciale (Альпы), Andryala levitomentosa (Вост. Карпаты), Fritillaria bur- natii (Альпы), F. tubiformis (Вост. Альпы), Colchicum haynaldii (Вост. Карпаты), Crocus crestensis (Вост. Альпы), С. versicolor (Вост. Альпы), виды Allium, Iris cengialtii (Вост. Альпы), виды Carex, Festuca, Роа granitica (Карпаты), P. nobilis (Татры), Sesleria ovata (Вост. Альпы), Trisetum fuscum (Карпаты), виды Koeleria и Helictotrichon.

Флора Центральноевропейской провинции имеет много общего с флорой Атлантическо-Европейской провинции, особенно с флорой Пиренеев (смотрите особенно: Favarger, 1972; Kiipfer, 1974, где также приведена вся важнейшая литература по этому вопросу). [8] Имеется ряд общих эндемичных родов и много общих эндемичных видов, а также значительное число викарирующих таксонов. Кроме-того, Пиренеи характеризуются значительным эндемизмом — родовым и особенно видовым, достигающим 14% (Favarger, 1972). Исходя из этого, Энглер (Engler, 1882, 1924) устанавливает самостоятельную провинцию — «Provinz der Ругепаеп», что принимается также многими авторами. С другой стороны, Госсен (Gaussen, 1954, 1965) объединяет все среднеевропейские горы (включая Пиренеи) в отдельную провинцию («domaine») — «Наи- tes montagnes de 1'Еигоре», которая приобретает, таким образом, лоскутный характер и совершенно неприемлема по чисто методическим соображениям. G моей точки зрения, наилучшее решение вопроса дает Браун-Бланкэ (Braun-Blanquet, 1923Ь, 1928, 1964) — он включает Пиренеи в Атлантическо-Европейскую провинцию, с которой их флора еще более близка, чем с флорой Альп. Хотя формирование горных флор Европы в основном закончилось еще до плейстоцена (Kulczynski, 1924), но во время плейстоценового оледенения произошли дальнейшие изменения, выразившиеся главным образом в миграциях, что подтверждается, в частности, кариосистематическим исследованием многих таксонов Пиренеев и Альп (Favarger, 1972; Kiipfer, 1974). Однако, несмотря на интенсивный обмен, это не изменило преимущественно атлантического характера флоры Пиренеев. Но даже если признать флору Пиренеев преимущественно центральноевропейской, то и в этом случае целесообразнее рассматривать ее как энклав центральноевропейской флоры в Атлантическо-Европейской провинции, так как Пиренеи отделены от Альп значительным пространством, занятым средиземноморской флорой.

Центральноевропейскую провинцию Браун-Бланкэ (Braun- Blanquet, 1928, 1964) подразделяет на несколько подпровинций («секторов»): Альпийскую, Паннонскую, Карпатскую и Балтийскую (занимающую всю обширную северную часть провинции). К ним можно прибавить Апеннинскую подпровинцию, территорию которой Браун-Бланкэ включает в свой «Alpen-Sektor». Многие авторы рассматривают территории этих подпровинций как самостоятельные провинции.[9]

4. Иллирийская, или Балканская, провинция (Adamovic, 1909; Braun-Blanquet, 1928, 1964; Gajewski, 1937; Giacomim m Giacomini e Fenaroli 1958; Meusel et al., 1965; Тахтаджян, 1974; Бал- канска провинция - Китанов, 1976). Эту провинцию я принимаю приблизительно в границах, установленных. "Она включает большую часть Югославии, (за исключением почти всего Адриатического побережья, северо-запада (Юлииские и Салиньские Альпы) и северных районов, где северная граница провинции проходит приблизительно вдоль долины р. оава и далее несколько южнее югославского участка р. Дунай, северо- восточные и юго-восточные районы Албании часть Нижнедунайской низменности, почти всю Болгарию (за исключением северо-восточных степных частей и небольшой территории, относящейся к Эвксинской провинции), часть европейской Турции (за Исключением районов, занятых средиземноморской и эвксинской . флорой) и значительную часть Северной Греции, включая горную флор Иллирийской провинции содержит 4 эндемичных рода (.Petteria Halacsya, Haberlea, Jankaea) и отличается высоким видовым эндемизмом особенно Северо-Восточная Албания, Северная Македония, Сербия и Родопский массив). Многие из этих эндемиков Являются древними третичными реликтами с отдаленными географиЧеским®связями с восточноазиатскими и гималаискими видами Lathyrus pancicii, Acer heldreichii, виды Seseli, Eryngium palmatum, E. serbicum, Pimpinella serbica, Bupleurum karglii, Forsythia euro- paea (Северная Албания и прилегающие части Югославии), Scabiosa rhodopensis (Родопский массив), Asperula capitata, Galium stojano- vii (Юго-Зап. Болгария), Onosma thracica (Болгария), Moltkia doerfleri (горы Сев.-Вост. Албании) виды Alkanna, Halacsya sendtneri (Центр. Югославия, Северная Албания), Solenanthus scardicus (Вост. Албания и Зап. Македония), виды Verbascum, Scrophularia aestivalis, Wulfenia baldaccii (Северная Албания), Lathraea rhodopea, Veronica rhodopaea (горы Южн. Болгарии), V. saturejoides (Родопский массив, Сев.-Вост. Греция), Haberlea rhodopensis (Болгария и Сев.-Вост. Греция), Ramonda nathaliae, R. serbica, Jankaea held-, reichii (Фессалийский Олимп), Sideritis .scardica, Stachys iva, S. milanii, Satureja rumelica (Болгария), Micromeria frivaldszkyana, виды Campanula, Edraianthus, Jasione bulgarica, виды Anthemis, Amphoricarpus neumayeri, Jurinea tzar-ferdinandii (Болгария), целый ряд видов Centaurea, Cicerbita pancicii, Crepis albanica, C. macedonica, C. schachtii, Narthecium scardicum (Албания, Северная Македония, Черногорье), виды Colchicum, Merendera rhodopaea, Lilium jankae, L. rhodopaeum, Fritillaria drenovskyi, Tulipa pav-lovii, T. rhodopaea, T. urumovii, Dioscorea balcanica (Северная Албания, Черногория), виды Crocus и Iris, Brachypodium albanicum, В. sanctum, Bromus moesiacus, Poa pirinica, P. ursina, Sesleria klasterskii.

Во флоре Иллирийской провинции много реликтовых видов, к числу которых наряду с эндемичными относятся Ostrya carpini-folia, Juglans regia, виды Quercus, Diospyros lotus, Buxus sempervi- rens, Staphylea pinnata, Vitis vinifera, Ilex aquifolium, Comandra elegans, Syringa vulgaris и др.

5. Эвксинская провинция.

Территория этой провинции охватывает Западный Кавказ (Аджарию, Абхазию, район Кутаиси и прибрежную часть Краснодарского края, где граница проходит несколько севернее Туапсе по водораздельному хребту, отходящему от Главного Кавказского хребта и разделяющему бассейны рек Шепсуго и Нечепсуго), Северную Анатолию (где граница проходит по водораздельным хребтам, отграничивающим приморскую полосу, и включает большую часть Лазистана,11 Пафлагонию и Вифинию, а также северо-восточную часть Мизии [10] ), черноморское побережье европейской Турции (где граница проходит вдоль п-ова Пашаэли и далее по хребту Странджа) и южную часть черноморского побережья Болгарии (где граница на северо-востоке доходит до Бур- гасского залива), [11] а некоторые элементы, например Trachystemon orientale, идут гораздо севернее.

Уже давно указывалось на то, что сходство флоры южной части Восточной Болгарии и причерноморской части европейской Турции с Колхидой значительно больше, чем с близлежащими частями Балканского п-ова (смотрите литературу: Малеев, 1938). На этом основании Гаевским (Gajewski, 1937) была установлена особая Эвксин- ская провинция, объединяющая все эти районы флоры колхидского типа. Но Гаевский включал в свою Эвксинскую провинцию не только флоры колхидского типа, но и флору Крымско-Новороссийской провинции и даже флору Гирканской провинции (включаемой нами в Ирано-Туранскую область). Эвксинская провинция в понимании В. П. Малеева (1938), установившего ее независимо, от Гаевского, была более естественна, так как он не относил к ней Гирканику. Однако Малеев включал в ее состав территорию Крымско-Новороссийской провинции, которую я предпочитаю относить к Средиземноморской области. Девис (Davis, 1965, 1971) также включает горную часть Крыма в Эвксинскую провинцию.

Во флоре Эвксинской провинции имеются 3 монотипных эндемичных рода — Lepidotrichum, Chymsidia и Megacaryon, а также почти эндемичный монотипный род Pachyphragma (.Brassicaceae) и общий с Иллирийской провинцией эндемичный род Amphoricar-pus, общие с Кавказской провинцией роды Agasyllis и Sredinskya. Эндемичных видов много (более 200), причем в большинстве случаев это древние реликтовые виды (Czeczott, 1932, 1938 - 1939; Гроссгейм, 1936; Малеев, 1941; Колаковский, 1962). Из наиболее интересных эндемичных или почти эндемичных таксонов эвксинской флоры отметим:

Abies nordmanniana (Колхида, Северная Анатолия), Picea orientalis (Лазистан, Колхида с иррадиациями), Aquilegia colchica (Колхида), Epimedium pubigerum (юго-восток Болгарии, Северная Анатолия, Аджария; встречается также на юго-западе Болгарии), Е. pinhatum subsp. colchicum (Колхида, Лазистан), Quercus pontica (Колхида, Лазистан), Q. hartwissiana (Колхида, бассейн р. Белой на Северном Кавказе, Северная Анатолия, крайний юго-восток Болгарии и восток европейской части Турции), Betula medwedewii (Гурия, Аджария, Лазистан в районе Артвина), В. megrelica (Мегрелия), Corylus colchica (Северная Колхида), С. pontica (Колхида, Лазистан), Paeonia macrophylla (Аджария), P. wittmanniana (Абхазия,) Hypericum bupleuroides (Колхида, Лазистан), Н. xylosteifolium (Колхида, Лазистан), Lepidotrichum uechtritzianum (черноморское побережье европейской Турции и Болгарии на север до Варны), Pachyphragma.

macrophyllum (Колхида, Лазистан), Rhododendron smirnovii (Аджария, Лазистан, Артвинский округ), R. ungernii (Аджария, Лазистан), Rhodothamnus sessilifolius (Лазистан, Артвинский округ), Cyclamen colchicum (Южн. Абхазия), Primula komarovii (Абхазия), P. megaseifolia (Аджария, Лазистан), Andrachne colchica (от южной части Адлерского района Краснодарского края до Кутаиси), Sorbus colchica (Колхида), Staphylea colchica (Колхида с иррадиа- циями), Trapa colchica (Колхида), Hedera colchica (Северная Анатолия, Лазистан, Колхида, на востоке в качестве реликта встречается в лесах Боржомского района Грузии), Astrantia pontica (Северная Колхида), Cryptothaenia flahaultii (Колхида), Seseli rupicola (Адлерский район Краснодарского края, Северная Абхазия), Chymsidia agassylloides (Северная Колхида), Heracleum mantegazzianum (Колхида с иррадиациями), Ilex colchica (Колхида, Лазистан, Северная Анатолия), Rhamnus imeretinus (Зап. Закавказье, Лазистан), Osmanthus decorus (Аджария, Лазистан), Trachystemon orientalis (Колхида и пограничные с ней районы Зап. Закавказья, Лазистан, Северная Анатолия, черноморское побережье европейской Турции и Болгарии), Veronica turrilliana (хребет Странджа), Salvia forskaohlei (юго- восточная часть Балканского п-ова, Северная Анатолия), Scabiosa olgae (небольшой район от Туапсе до р. Бзыби), Cephalaria calcarea (Колхида), Gentiana paradoxa (Абхазия), Rhamphicarpa medwedewii (Колхида), Betonica abchasica (Абхазия), Campanula lactiflora (Колхида, Лазистан), С. mirabilis (Абхазия), С. paradoxa (Абхазия), Inula magnifica (Колхида, Лазистан),1 Amphoricarpus elegans (Колхида), Lilium szovitsianum subsp. ponticum (Аджария, Лазистан), Ruscus colchicus (Странджа, Северная Анатолия, Колхида), Dioscorea caucasica (Абхазия), Crocus autranii (Абхазия).

Многие эндемичные виды, такие как Gentiana paradoxa, Campanula mirabilis и С. paradoxa, приурочены к известнякам. Некоторые колхидские элементы встречаются островками и далее на восток, например Abies nordmanniana в Кабардино-Балкарской АССР.

Господствующие растительные формации в Эвксинской провинции — леса, главным образом дубовые, буковые и буково-каштановые, которые выше в горах сменяются пихтовыми. Характерно наличие вечнозеленого подлеска (Rhododendron ponticum, Laurocerasus officinalis), а также такого интересного листопадного кустарника, как Vaccinium arctostophylos, очень близкого к V. padi-folium (о. Мадейра). Из лиан наиболее характерны Hedera colchica, Н. helix и Smilax excelsa. Выше лесов расположены высокогорные луга. Вдоль морского побережья развиты низменные смешанные и ольховые леса и болота. Эвксинская флора лучше всего сохранилась в Аджарии и Лазистане (наибольшая концентрация лесных реликтов) и наиболее обеднена на Балканском п-ове (Стефановъ, 1924; Малеев, 1938).

[1] Название «Голарктическое царство» («Holarktisches Иогепге1сЬ)ввел Лильс (Diels, 1908), который заимствовал его у зоогеографа Хеильприна ШеПргШ 1887), объединившего под этим названием Неарктическую и Пале- арктическую фаунистические области. В системе Энглера это царство называется «Nordliches extratropisches oder boreales Florenreich».

Соответствует двум областям Мойзеля с соавторами (Meusel et al., 19Ь5) — Циркумарктической и Циркумбореальной и двум аналогичным областям А. И. Толмачева (1974) — Арктической и Бореальной. В системе Энглера территория Циркумбореальной области разделена на три области: Арктическую, Субарктическую (или Область хвойных) и Среднеевропейскую. Разделение этой территории на три или даже на две самостоятельные области мне представляется неоправданным.

? Здесь и далее цифры в скобках — число видов в роде.

[4] Соответствует Арктической (или Арктическо-Субарктической) области большинства авторов (Engler, 1882, 1924; Good, 1947, 1964; Walter und

[5] Полунин (Polunin, 1959) указывает для флоры Арктики 230 родов и 892 вида, а Лёве и Лёве (Love and Love, 1975) — 1899 видов сосудистых растений.

6 Энглер называет эту провинцию «Atlantische Provinz», Браун-Бланкэ — «Domaine atlantique», а Госсен — «Domaine atlantico-europeen».

[6] Некоторые авторы из Атлантическо-Евр опейской провинции исключают часть (Braun-Blanquet, 1923b, 1928) или даже большую часть (Roisin, 1969) этого полуострова, другие же (например: Walter und Straka, 1970) включают в нее весь полуостров и даже о. Фюн. Кроме того, два последних автора включают в эту провинцию также юго-восточное побережье Норвегии незначительную часть юго-западного побережья Швеции (где граница проводится южнее Гетеборга).

[7] Приблизительно соответствует «Dominio centroenropeo» Джакомини (Giacomini in Giacomini e Fenaroli, 1958).

0 По Фаваржэ (Favarger, 1972), 67% флоры Пиренеев являются общими о Западными Альпами.

[9] В том числе северный склон Понтийского хребта и лежащий к юго- востоку от него Артвинский округ, расположенный по нижнему течению р. Чорох и его притоков. Но Ольтинский округ, расположенный в бассейне р. Ольту, В. П. Малеев (1938) с полным основанием исключает из Эвксинской провинции.

[10] Границы Эвксинской провинции в Северной Анатолии и в европейской Турции указаны на карте в работе Девиса (Davis, 1971).

[11] В. П. Малеев (1938) северную границу Эвксинской провинции в Болгарии проводит несколько южнее Варны, примерно по Авренским горам. Девис (Davis, 1971) доводит ее до Добруджи, что ранее принималось и мнок> (Тахтаджян, 1974).