Строительные процессы в развивающейся мужской половой клетке. Конструкция сперми
Еще более сложные строительные процессы осуществляются субклеточными структурными компонентами клеток при формировании спермиев.
Выше указывалось, что в ответ на специфическую приспособительную трансформацию яйца вид вынужден соответственно изменять конструкцию спермия, чтобы обеспечить половой процесс. Этим объясняется то огромное разнообразие форм спермиев, которое было обнаружено и обследовано еще с помощью светооптической техники. Это разнообразие достигается путем видоизменения форм спермиогенеза.
По-видимому, в процессах спермиогенеза и конструкциях дефинитивных спермиев, так же как и в процессах оогенеза и конструкциях зрелых ооцитов, нельзя обнаружить специальных закономерностей их эволюционного преобразования, связанного с эволюцией животного мира. В каждой таксономической группе в ходе эволюции выработался специфический способ развития и создался тип дефинитивной конструкции спермиев, очевидно, в связи с приспособлением к конструкции яйца. Существенные различия в способах спермиогенеза и формах дефинитивных спермиев обнаруживаются внутри каждой таксономической группы. Однако сравнительно-морфологический анализ не позволяет уловить в этой сфере каких-либо специальных эволюционных закономерностей.
Различают жгутиковые (хвостатые) и лишенные жгутиков (бесхвостые) формы спермиев. Спермин растительных организмов в большинстве случаев слабо дифференцированы и сохраняют все ядерные и цитоплазматические органеллы, упакованные специфическим для каждого вида способом. Огромное большинство видов животных организмов, начиная с кишечнополостных, обладает жгутиковыми спермиями. Для всех членистоногих характерны жгутиковые спермии. Однако спермин десятиногих раков обладают характерным безжгутиковым строением — многоотростчатой формой. У многих видов круглых червей обнаружены жгутиковые спермии, у аскарид спермии имеют амебовидную форму. В настоящее время начинают накапливаться электронно-микроскопические данные по строению и развитию спермиев, обобщенные в нескольких обзорах.
Три формы конструкции спермиев растительных организмов
А — водоросль Vaucheria sescuplicana; Б — диатомея Lithodesmium undulatum; В — водоросль Volvox. Спермий сохраняет основные формы клеточной конструкции, включая ядро (Я) (в Б ж В с персистирующим ядрышком — Ядш), митохондрии (m) (в А и В проявляющие тенденцию к специфической упаковке) и пластиды (л) (в В и В занимающие определенное место). Спермий Volvox содержит все ядерные и цитоплазматические органеллы; Ж — жгутики (А, Б — из Comparative spermato- logy, 1970)
Поскольку еще не представляется возможным рассмотреть строение и развитие спермиев в животном мире в эволюционно морфологическом плане, можно дать только краткий обзор данных, относящихся к этому вопросу, с функционально-морфологических позиций.
Клетка решает функциональную задачу — проникновение в яйцо, обладающее специфическим типом строения.
Эта задача определяет выбор определенной формы и структуры спермия, осуществляемый путем строительства спермия — процесса спермио-генеза.
Проникновение в яйцо — сложная техническая задача, которая требует от спермия наличия определенных качеств, отсутствующих в большинстве соматических клеток. Такие качества заключаются прежде всего в определенной плотности если не всего тела спермия, то, по крайней мере, той его части, которая первой проникает сквозь яйцевые оболочки в ооплазму. Очевидно, прохождение спермия в яйцо требует не только механического, но и химического воздействия на яйцевые оболочки и яйцо, что должно получить отражение в развитии специальной структуры, связанной с хранением литического фермента.
При наличии опорного и лизирующего блоков слияние половых клеток может быть обеспечено механизмами комплексирования, о которых говорилось в конце первой части книги. Как мы увидим ниже, у десятиногих раков, действительно, процесс оплодотворения обеспечивается в основном этими рабочими блоками при весьма слабом, сильно редуцированном действии энергетического и двигательного блоков. У всех остальных, за немногочисленными исключениями, животных организмов спермии обладают высокоразвитыми и весьма разнообразными по форме и структуре энергетическими и локомоторными блоками.