Питание рыб, кормовой коэффициент.
При питании рыбой прирост единицы веса достигается при потреблении семи весов пищи. Вобла — Rutilus rutilus caspicus (Jak) — при питании моллюсками дает прирост единицы веса при потреблении 40 — 43 единиц корма, а при питании смешанным кормом (ракообразные + моллюски) — 20 — 26.
Кормовой коэффициент сильно меняется и в связи с концентрацией кормовых организмов. Так, кормовой коэффициент молоди севрюги при концентрации 1030 диаптомусов на литр равен 8,8, а при концентрации 5 134 рачков на литр — 4,1. Кормовой коэффициент сильно меняется по мере роста рыбы. С ростом у рыбы соотношение поддерживающей и продуцирующей части корма меняется в пользу поддерживающего. Продуцирующий корм идет на увеличение массы тела рыбы. Поддерживающим называется корм, за счет которого обеспечивается обмен веществ, но не происходит прироста тела.
У молоди осетра — Acipenser giildenstadtii Brandt. — кормовой коэффициент при кормлении ракообразными с ростом рыбы меняется следующим образом:
Возраст рыбы от начала внешнего питания (в сутках) |
3 — 11 |
21 |
31 |
36 |
74 — 81 |
Кормовой коэффициент |
2,1 |
2,7 |
2,8 |
4,0 |
5,1 |
Коэффициент продуктивного действия |
2,5 |
2,3 |
2,4 |
3,0 |
2,5 |
Однако для суждения о действительной ценности кормов и их усвоении более правильное представление дает коэффициент продуктивного действия, который представляет собою количество питательных веществ, продуцирующее единицу прироста соответствующих веществ. Этот коэффициент обычно выражается как отношение сухого веса съеденного корма к приросту сухого веса рыбы.
Кормовой коэффициент и продуктивное действие кормов зависит и от того, какой процент съеденной пищи усваивается. При обильном питании усваивается обычно меньшая часть корима, чем при скудном питании.
Для суждения о накормленности рыбы обычно пользуются индексом наполнения кишечника, который представляет собою отношение сырого веса содержимого пищеварительного тракта к весу тела рыбы. Причем одни исследователи выражают эту величину в процентах, а другие — в десятитысячных долях.
Для представления же об интенсивности питания, рыбы необходимо знать не только величину индекса наполнения, но также суточный ритм питания и скорость прохождения пищи через кишечник.
Суточный ритм питания зависит, как указывалось выше, от способа ориентировки рыбы на пищу, но он очень тесно связан и с поведением кормовых объектов.
От поведения кормовых объектов в значительной степени зависит не только ритм питания, но и суточная динамика состава пищи. Так, в Аральском море лещ ночью интенсивно поедает выползающих к поверхности грунта личинок хирономид, которые днем уходят в более глубокие слои грунта, и днем он ест преимущественно бокоплавов, которые ночью поднимаются от дна в поверхностные слои воды. Ритмика в питании имеет место как у рыб, питающихся крупной добычей, так и у рыб, поедающих мелкий корм.
Но периодичность в потреблении корма у разных рыб оказывается различной. Так, у воблы потребление корма происходит примерно каждые четыре часа, а у хищных рыб, заглатывающих крупную добычу, перерывы в потреблении пищи могу быть больше суток.
Количество потребляемого за день корма зависит, так же как и годовой рацион, от качества корма.
Так, сеголетки щуки съедают в день:
- циклопов в количестве 160 — 175% своего веса,
- энхитрей — 150 — 330%,
- мотыля — 150 — 250%,
- бокоплавов — 110 — 120%,
- рыбы — 30 — 50% (Scholz, 1932).
Взрослая каспийская вобла при температуре воды 20° С потребляет:
- моллюсков Dreis-sena в количестве — 28, 43% веса своего тела,
- ракообразных Mysidae — 17%.
Интенсивность потребления корма находится в теснейшей связи с состоянием самой рыбы. Очень многие рыбы прекращают питание во время размножения. Нагулявшаяся упитанная рыба обычно питается менее интенсивно, чем худая. Так, например, в Аральском море осенью лещ, коэффициент упитанности которого — 2,3, имеет индекс наполнения кишечника в среднем 197%, а лещ, коэффициент упитанности которого 2,5, имеет индекс наполнения в среднем всего 86°/о, т. е. питается вдвое менее интенсивно. Как известно, многие проходные рыбы прекращают питание во время миграции вверх по реке.
Сезонная ритмика в потреблении пищи вырабатывается и как приспособление к изменению абиотических условий.
Как отмечалось выше, ухудшение кислородных условий в подледный период вызывает прекращение питания бентосоядных рыб. Интенсивность питания меняется и в связи с изменениями кормовой базы. Так, например, в дельте Волги взрослый обыкновенный сом — Silurus glanis L. — съедает от 62" До" 68 % своего годового рациона в течение одного весеннего месяца. Такая Концентрация интенсивного питания связана с подходом, воблы в низовье Волги на нерест. У неполовозрелого сома наиболее интенсивное питание, в отличие от взрослого, приходится не на весну, а на лето: его пищей служит, в первую очередь, молодь других рыб (рисунок 129). Таким образом, обеспеченность рыбы пищей меняется в течение года и с этим в значительной степени связана сезонная ритмика питания.
Рисунок. 129. Сезонная ритмика питания, некоторых хищных рыб в дельте Волги: 1 — щука; 2 — судак; 3 — сом. Сплошной линией обозначен рацион питания в 1949 — 1950 гг., пунктирной в 1948 — 1949 гг.
Под обеспеченностью пищей надо понимать не только присутствие в водоеме доступных для потребления рыб кормовых организмов, но и наличие условий, обеспечивающих рыбе возможность усвоения корма и построения из него своего тела.
Если вид формировался в условиях стабильной кормовой базы при высокой обеспеченности пищей, то он оказывается стенофагом, т. е. приспособлен питаться узким ассортиментом кормов. Стенофагия обеспечивает виду меньший расход энергии на отыскание, захватывание и усвоение корма. Но в то же время стенофагия связана с ограничением кормовой базы вида. Ибо вид стенофаг, приспособленный к узкому ассортименту кормов, в то же время лишен возможности питаться другими видами корма. Эврифагия вырабатывается как приспособление к нестабильной кормовой базе.
Вид эврифаг может питаться более разнообразными кормами, но на добывание каждого вида корма он тратит больше энергии, чем вид стенофаг. Эврифагия и стенофагия есть разные формы обеспечения популяции пищей. Изменение спектра питания наблюдается у одной и той же популяции в течение года обычно период наиболее интенсивного питания приходится на момент появления какого-либо массового корма, который и составляет основу питания. Так, например, у муксуна — Coregonus muksuti (Pall.) — в летний период спектр питания состоит из семи основных компонентов при индексе наполнения кишечника 58,5; зимой же, когда имеет место основной нагул, в пище имеется всего три компонента, а индекс наполнения поднимается до 112,0. Сходная картина отмечена в питании сома в дельте волги.
Сезонные изменения удельного веса воздушных насекомых в пище воблы в Аральском море
Май |
Июнь |
Июль |
Август |
Сентябрь |
33,08 |
0,08 |
1,64 |
8,3 |
53,0% |
В Аральском море лещ весной и осенью держится. ближе к берегу и, потребляет, главным образом, находящихся там моллюсков, а летом вдали от берега переходит на питание бокоплавами. Вобла в Аральском море вдали от берега летом воздушных насекомых почти не потребляет, так как наличие вертикальной стратификации температуры лишает ее возможности подниматься к поверхности воды; осенью и весной, когда температура воды у дна и у Поверхности одинакова, вобла ночью поднимается к поверхности, где питается падающими в воду воздушными насекомыми, главным образом, комарами-толкунцами.
При высокой обеспеченности пищей все рыбы в кормящейся стае питаются сходно; при ухудшений же этих условий рыбы, различающиеся по строению органов, связанных с добыванием пищи, переходят на питание разными кормами. Так, например, все особи обыкновенного пескаря — Gobio gobio (L.) — в условиях высокой обеспеченности пищей питаются одним и тем же кормом (рисунок 130), а в случае ухудшения этих условий короткоусые особи переходят на один вид корма, а длинноусые — на другой.
Рисунок. 130. Спектры питания пескарей в реке Москва:
I — спектр питания самок в начале июня; II — спектр питания самцов в начале июня; III — спектр питания самок в конце июня. А — «короткоусые» пескари; Б — «среднеусые» пескари; В — «длинноусые» пескари: Chironomidae larvae: 1 — p. Chironomus; 2 — p. Crlcotopus; 3 — p. Ablabesmyia: 4 — p Tanyiarsus; 5 — p. Polypedllam; 6 — p. Cryptochironomas; 7 — p. Tlenemannietla; 8 — p. Orthocladius; 9 — Chironomidae; риррае; 10 — Oligochaeta p. Limnodrilus, Ephemeropte. larvae; 11 — p. Ordetla; 12 — прочие Ephemeroptepa larvae; 13 — Hemiptera larvae; 14 — Os Iracoda; 15 — прочие организмы усые особи переходят на один вид корма, а длинноусые — на другой.
Существенным приспособлением для расширения кормовой базы популяции является возрастная изменение состава пищи, позволяющая виду в целом осваивать различные корма. Смена корма в онтогенезе не есть только приспособление к увеличению обеспеченности пищей, но эта смена также обусловлена необходимостью соответствия в строении организма и его пищи.
Как видно из приведенных данных, у бычка — Neogobius fluviatilis pallas'i (Berg) — с возрастом количество в пище различных ракообразных чрезвычайно сильно меняется: количество бокоплавов по мере роста рыбы сильно возрастает, а удельный вес может уменьшается.
Размеры рыбы (см) |
5— 7 |
7 — 9 |
9 — 11 |
11 — 13 |
13 — 15 |
Бокоплавы (%) |
16,8 |
32,0 |
35,1 |
67,1 |
74,4 |
Мизиды (%) |
24,3 |
11,8 |
3,0 |
5,0 |
0,0 |
У большинства видов рыб по мере роста с переходом с одного этапа развития на другой происходит расширение спектра питания— увеличение числа компонентов в пище. Это .характерно обычно Для бентофагов и планктофагов. Примером, иллюстрирующим это положение, может служить увеличение разнообразия пищи у амурского чебака — Leuciscus waleckiiDyb.— по мере роста:
Длина рыб (мм) |
5— 10 |
10 — 20 |
20 — 30 |
30 — 40 |
взрослые |
Число компонентов в пище |
2 |
7 |
8 |
8 |
12 |
Иная картина наблюдается только у тех растительноядных рыб, у которых в онтогенезе имеет место переход с животного питания на растительное, так что обеспеченность пищей, в отличие от предыдущей группы рыб, оказывается большей у рыб старших возрастов. Примером может служить изменение спектра питания у детритофага — Xenocypris macrolepis Blkr., у которого на этапах питания животной и смешанной пищей разнообразие пиши больше, чем при питании детритом:
Размеры рыбы (см) |
1,0 — 2,5 |
2,5 — 3,5 |
3,5 — 4,5 |
4,5 — 5,5 |
5,5 — 8,0 |
8,0 — 9,0 |
9,0 — 10 |
взрослые |
Число компонентов в пище |
6 |
4 |
4 |
4 |
— |
3 |
2 |
2 |
При снижении обеспеченности пищей у рыб часто происходит увеличение изменчивости роста и размерного состава.
В результате достигается расширение спектра питания популяции в целом, так как мелкие рыбы питаются одним кормом, а более крупные переходят на другую пищу. Это позволяет популяции в целом осваивать больший ассортимент кормов.
Существенным приспособлением к увеличению обеспеченности популяции кормом является расхождение в составе пищи самцов и самок. Часто это расхождение связано и с различиями в строении органов пищеварения, например, в числе пилорических придатков, как у некоторых лососей. У чебачка — Pseud-rasbora parva Schl. — самцы в большем количестве потребляют личинок комаров родов Glyptotendipes и Gricotopus, а самки — комаров рода Limnochironomus; у леща в Азовском море, как указывалось, самцы в большем количестве поедают Hypaniola kovalevskii Annenk., а самки — Nereis succitiea Leuckart — и личинок хирономид.
Рисунок. 131. Изменение интенсивности питания леща в связи с величиной его концентрации на местах питания: 1 — взрослые; 2 — молодь
Многие рыбы, особенно планктофаги, питаются стаями; в стае эти рыбы легче находят корм и питаются более интенсивно. Бентофаги и многие хищники, наоборот, в стае питаются менее интенсивно, чем в одиночку. Для леща отмечено, что его молодь при больших концентрациях питается более интенсивно, чем при малых, взрослая же рыба, наоборот, снижает интенсивность питания при значительных концентрациях (рисунок 131). Как и у леща, у трески с увеличением концентрации взрослых особей уменьшается интенсивность потребления пищи. Золотые рыбки в стае питаются менее интенсивно, чем в одиночку, американский же сомик — Amiurus nebulosus Le Sueur. — наоборот.