Миграции рыб. Генеративно морских рыб.
Для генеративно-морских рыб, ведущих проходной образ жизни, вознйкновение миграции также объясняется сходными причинами: поскольку условия развития икры в реках более благоприятны, чем в море, постольку рыбы приспособились к нересту в текучих водах. Перейти же полностью к жизни в реке такие морские рыбы, как, например, сельди — преимущественно планктоноядные рыбы, не смогли из-за недостаточности в реках планктона, хотя размеры проходных генеративно морских рыб обычно меньше, чем генеративно-пресноводных. Такие же генеративно-морские рыбы, как налим, питающиеся рыбой, нашли для себя в реках достаточно корма и смогли полностью переселиться в текучую воду, однако численность их стада незначительна.
У морских и пресноводных рыб причина возникновения миграционного цикла та же, что и у проходных, так как ни одно стадо мигрирующих рыб не смогло бы прокормиться в районе своих нерестилищ и вынуждено было бы или сократить поголовье или расширить свой кормовой ареал. Последнее обстоятельство приводит к возникновению миграции от нерестилищ к местам нагула и обратно.
Естественно, что миграция, как и любое другое видовое приспособительное свойство, вырабатывается в процессе эволюции.
Среди рыб как и у большинства других животных, мы имеем примеры видов, у которых нерестовый, нагульный и зимовальный ареалы совпадают, видов, у которых они разорваны лишь частично и, наконец, видов, у которых нерестовый, нагульный и зимовальный ареалы находятся на весьма значительном расстоянии, иногда на тысячи километров друг от друга.
То, что миграция есть приспособление к увеличению численности вида, хорошо иллюстрируется тем, что среди близких видов или форм одного и того же вида значительно большей численностью обладают мигрирующие формы по сравнению с формами, постоянно живущими в одном месте. Примером этому могут служить формы бражниковской сельди — Caspialosa brashnikovi (Borodin) — в Каспийском море, среди которых наибольшей численностью обладает совершающая значительные миграции из Южного в Северный Каспий долгинка — Caspialosa brashnikovi typ. Сходную картину мы наблюдаем и у океанической сельди — Clupea harengus L., среди форм которой наибольшей численностью обладают норвежская и сахалино-хоккайдская сельди, совершающие наиболее значительные миграции, что обеспечивает им большой кормовой ареал.
Если причины возникновения миграционного цикла, как мы видим, у большинства рыб более или менее сходны, то обстоятельства, при которых миграции возникают, могут очень сильно разниться. У многих рыб (лососи, сиги) переход к проходному образу жизни оказался облегченным в результате опреснения, которое произошло в Северном полушарии в межледниковые эпохи, когда огромные массы талых вод значительно снизили соленость прилежащих участков морей. Возможно, что приуроченность большинства проходных видов рыб к умеренным и высоким широтам северного полушария связаны с тем опреснением морей, какое имело место здесь в конце третичного периода и в четвертичное время.
Однако наличие проходных рыб в субтропиках, тропиках и экваториальной зоне указывает на то, что онреснецие само по себе не явилось причиной становления проходного образа жизни. Переход морских или речных рыб к проходному образу, жизни мог выработаться и при относительно стабильном режиме стока рек, в которые для размножения входят проходные рыбы.
Протяженность и характер миграционного пути теснейшим образом связаны со строением и состоянием мигрирующей рыбы.
Более крупные, сильные и жирные рыбы способны преодолевать более далекое расстояние и двигаться длительное время против быстрого течения. Эта закономерность наблюдается как у разных видов, так и у форм одного и того же вида. Среди каспийских сельдей наибольшими размерами и жирностью обладает бешенка, или черноспинка — Caspialosa kessleri Grimm, совершающая наиболее длительные миграции вверх по рекам, а наименее упитанны сельди, вообще не входящие в реки (таблица 22).
Таблица 22 Процент жира в тканях тела и протяженность миграционного пути по Волге различных видов каспийских сельдей (данные для моря перед нерестовой миграцией рыб)
Название рыбы | % жира | Максимальная длина пути по реке (км) |
Черноспинка | 16,0 | 1000 |
Волжская сельдь | 8,71 | около 500 |
Каспийский пузанок | 7,48 | около 100 |
Большеглазый пузанок | 5,61 | 0 |
То же самое наблюдается и у разных форм одного и того же вида. Так, например, осенняя кета — Oncorhytichys keta infsp. autumnalis — имеет средние размеры самцов — 75 см и самок — 72 см, а жирность на устьях Амура — около 10 — 11%. Она поднимается по Амуру более чем на 1500 км. Летняя кета О. keta typ. мельче по размерам (у нее в среднем самцы имеют 61 см длины, а самки — 58 см) и, соответственно, менее жирна. Она имеет на устьях 8 — 9% жира в мясе и поднимается на 400 — 500 км. То, что рыбы возвращаются для нереста обычно в реку, где они родились, объясняется в значительной мере тем, что их биологические показатели жирности, упитанности обеспечивают им успешное достижение мест нереста, компенсируя расход энергии, необходимый для достижения мест размножения.
Совершая передвижения иногда на многие тысячи километров, рыбы успешно находят свой путь в море к устьям нерестовых рек или от нерестилищ к местам нагула при помощи своих органов чувств. По-видимому, в очень многих случаях рыбы движутся в море, ориентируясь на течение. Это, например, имеет место у трески и океанической сельди в восточной части Северной Атлантики, где они при нерестовой миграции движутся против струй Атлантического течения. Кета, идущая для нереста В Амур, войдя в Охотское море, движется, ориентируясь на Амурское течение.
Однако мы еще точно не знаем, каким образом рыбы в открытом море находят свой миграционный путь. Все имеющиеся в этом отношении предположения носят в значительной степени предварительный характер.
Несомненно, что многие рыбы при миграциях ориентируются на береговую линию и рельеф дна. При вертикальных миграциях несомненно важную роль как ориентир играет свет.
Почти все рыбы совершают миграции стаями. Причем обычно мигрирующие стаи подбираются из рыб, близких по размерам и биологическому состоянию. В мигрирующих стаях у рыбы отсутствуют постоянные вожаки. Идущие впереди рыбы через некоторое время отходят назад и заменяются другими. Это подтверждается данными эксперимента с косячками трески, сайды и сельди, проведенного Д. В. Радаковым на Мурманской биологической станции.
Мигрирующая стая рыб имеет обычно определенную форму, которая обеспечивает наиболее благоприятные гидродинамические условия для движения.
Приспособительное миграционное значение стаи заключается не только в обеспечении более благоприятных гидродинамических условий для движения, но и в облегчении ориентировки во время миграции. Величина мигрирующей стаи у разных видов рыб бывает также различной, что несомненно стоит в связи с необходимостью обеспечения наиболее благоприятных условий для миграции.
Основные общие данные о характере миграций рыб, их путях и сроках получались и получаются путем непосредственного наблюдения за перемещением рыб и сопутствующих им организмов (киты, ластоногие, птицы), а также путем анализа величины и состава промысловых уловов.
Анализ промысловых уловов, их общей величины, видового и размерного состава, сочетаемый с анализом уловов исследовательскими орудиями, и по настоящее время является важнейшим способом исследования общей картины миграций.
Увеличение уловов как общих, так и на одно орудие или на одно «рыболовное усилие» указывает на подход рыбы к данному месту, наоборот, падение уловов обычно указывает на уход рыбы из района лова. Однако надо иметь в виду, что падение уловов может быть связано не только с уменьшением количества рыбы в зоне лова, но и с изменением поведения рыбы — например, кормящаяся рыба часто хуже, чем мигрирующая, ловится объячеивающими Орудиями. Изменение уловов может зависеть и от изменения обстановки: освещенности, волнения, атмосферного давления и т. п. Все это необходимо учитывать при использовании данных промысловых уловов для изучения миграций рыб.
Основным способом изучения миграций рыб служит мечение.
Путем мечения удается установить путь передвижения конкретных особей данного вида рыбы и отдельных косяков и стай, а во многих случаях определить и скорость движения рыбы. Исследование вторично пойманных меченых рыб дает возможность разрешить и ряд других вопросов; приближенно определить процент вылова от всей популяции, изучить более точно темп роста и т. д.
