Двуокись углерода и концентрация водородных ионов - буферная емкость крови.

Нормальный ход жизнедеятельности рыб определяется многими абиотическими факторами водной среды, в числе которых наряду с температурой и кислородом важная роль принадлежит двуокиси углерода (СO2) и концентрации водородных ионов (величина рН).

Двуокись углерода.

Это вещество представляет собой конечный продукт дыхательного обмена, содержание которого в тканях может достигать 30 мМ. Накопление СO2 в активнодышащих тканях приводит к повышению концентрации водородных ионов, т. е. к снижению величины рН, поскольку двуокись углерода легко взаимодействует с водой, образуя угольную кислоту (Н2С03), которая затем диссоциирует на Н+ и НСО3. Постоянное образование углекислоты в активнодышащих тканях ставит перед необходимостью ее непрерывного выведения из организма.

Буферная емкость крови.

Образующаяся в различных органах и тканях рыб СO2 поступает в кровь, однако там концентрация свободной двуокиси углерода невелика. Объясняется это тем, что СO2, диффундирующая из тканей в кровь, изменяет свое физическое состояние путем образования угольной кислоты и затем бикарбоната. В результате в плазме крови возникает равновесие между растворенными СОН2СОэ, HCOi и СО32. Поскольку при физиологических рН крови концентрация карбоната (С052) чрезвычайно мала, основная часть двуокиси углерода находится в виде бикарбоната и угольной кислоты. В свою очередь, содержание бикарбонат-ионов при нормальной для крови величине рН в 20 раз больше, чем угольной кислоты. Образующийся при диссоциации угольной кислоты Н+ не оказывает существенного влияния на величину рН крови благодаря наличию у позвоночных, в том числе и у рыб, мощной буферной системы крови. Основные звенья этой системы: Двуокись углерода — бикарбонат и белки крови (гемоглобин и плазменные белки). Буферные свойства белков определяются их амфотерностью, способностью диссоциировать, вследствие чего они могут служить как донорами, так и акцепторами ионов водорода.

У водных животных и, следовательно, у рыб буферная емкость крови ниже, чем у наземных позвоночных, и в значительной мере зависит от образа жизни и условий обитания. Так, буферная емкость крови у высокоподвижных форели и скумбрии значительно выше, чем у малоподвижных ската, опсануса и карпа. Любопытно, что у некоторых рыб, в частности у колючей акулы, буферная емкость цельной крови почти в 3 раза ниже, чем у человека (9 — 10 мМ НСОз/ед.рН), а буферная емкость плазмы крови такая же, как и у человека (6,5 мМ НСО/ед.рН).

Общее содержание СO2 в циркулирующей крови определяется буферной емкостью крови, парциальным давлением СO2 в тканях и эффективностью работы механизмов, поддерживающих кислотно-щелочное равновесие. Напряжение СO2, как и общее содержание двуокиси углерода в крови рыб, значительно ниже, чем у наземных позвоночных, и у разных видов рыб различно. Тем не менее рН крови позвоночных животных как наземных, так и рыб обычно находится в пределах 7,4 — 8,2. При этом следует иметь в виду, что рН крови, так же как и рН воды, зависит от температуры. Напомним, что вода имеет нейтральную реакцию (рН равную 7,0) только при 22 — 25 С. С повышением температуры рН воды снижается, а с понижением повышается. Так, например, с повышением температуры до 40°С рН воды снижается до 6,8, а с понижением температуры до 0°С повышается до 7,5. Сходные по направленности температурные изменения отмечены и для рН крови позвоночных животных: при температуре 40°С величина рН крови приближается к 7,5, а при 0°С - к 8,0 и несколько выше.

Диапазон колебаний величины рН крови у всех исследованных групп позвоночных животных как наземных, так и водных в норме невелик и ие превышает 0,6, причем отклонения, как правило, наблюдаются в сторону увеличения. Высокая стабильность такого важнейшего физиолого-биохимического параметра крови, каким является величина рН, свидетельствует об эффективности механизмов, поддерживающих кислотно-щелочное равновесие, среди которых ведущая роль принадлежит регуляции количества натрия, который является основным катионом, уравновешивающим НСОз в плазме. Именно поэтому Na+ нередко называют свободным бикарбонатом, или щелочным резервом, крови. Между наземными позвоночными и рыбами существуют большие различия в поддержании нормального кислотно-щелочного равновесия. Напомним, что у наземных позвоночных напряжение СO2 в легких (порядка 40 мм рт.ст.) значительно выше, чем в воде, омывающей жабры рыб (0,23 мм рт.ст.). Правда, напряжение СO2 в крови рыб намного меньше, чем в крови наземных позвоночных, вследствие чего градиент рСO2 в области дыхательной поверхности у обеих групп позвоночных примерно одинаков (около 6 мм рт.ст).

Регуляция кислотно-щелочного баланса осуществляется органами выделения и дыхания, однако удельный вес этих органов у наземных и водных позвоночных неодинаков.

У позвоночных с воздушным дыханием ведущую роль в поддержании кислотно-щелочного равновесия играют почки (выведение электролитов с мочой), а у позвоночных с водным дыханием — жабры. Нетрудно себе представить, какие сложные физиологические задачи по перестройке регуляции кислотно-щелочного равновесия возникают у двоякодышащих рыб, вынужденных периодически переходить с водного дыхания на воздушное и наоборот. Ведь у рыб кислотно-щелочное равновесие адаптировано к напряжению СO2 порядка 2 — 3 мм рт.ст. При переходе двоякодышащих рыб на воздушное дыхание напряжение СO2 в крови резко возрастает, что ставит перед необходимостью перестройки буферной системы крови для удаления избытка СO2 из крови. Экспериментально установлено, что переход двоякодышащих рыб на воздушное дыхание приводит к возникновению дыхательного ацидоза, отрицательные последствия которого компенсируются развивающимся метаболическим алкалозом. Напомним, что при дыхательном ацидозе рН крови снижается, концентрация бикарбоната возрастает, а при дыхательном алкалозе наступают противоположные по направленности изменения. Таким образом, дыхание, сопровождающееся образованием двуокиси углерода, ее поступлением в кровяное русло и выведением из организма, а точнее — нарушение нормального хода этих процессов может оказать существенное влияние на кислотно-щелочное равновесие и величину рН крови, что, в свою очередь, отразится на эффективности механизмов связывания и транспортировки кислорода гемоглобином.

Поделиться:
Добавить комментарий