Селекция сортов, эффективно использующих свет.

Основным энергетическим источником в агроценозах является световая энергия. Более 90% органического вещества растения создается в процессе фотосинтеза (Бороевич, 1984).

На практике растения усваивают не более 1% фотосинтетически активной радиации (ФАР), хотя потенциальная эффективность превращения ФАР для С3-растений составляет 3 — 4% и для С4-растений — 4 — 6% (Ничипорович, 1977; Купер, 1981). По мнению Д. П. Купера (1981), эффективность фотосинтетической продуктивности зависит от следующих факторов:

фотосинтетической активности отдельного листа;
эффективности перехвата света растительным сообществом;
эффективности использования растением ассимилятов, связанного с потерями при дыхании и распределением ассимилятов между различными частями растения.

Все эти компоненты находятся под генетическим контролем и могут быть улучшены в процессе селекции. Ю. С. Насыров (1981) понимает под генетикой фотосинтеза совокупность действия ядерных и пластидных генов, контролирующих самоорганизацию и репродукцию хлоропластов, их наследственную преемственность и изменчивость, пути метаболизма углерода и фотосинтетическую способность. Ю. С. Насыров и др. (1983), А. Х. Лайск (1983) предлагают использовать для повышения эффективности фотосинтетического аппарата количество ключевого фермента фиксации СO₂ карбоксилазы РДФ на единице площади листа. Генетическая природа фотосинтетических реакций достаточно сложна. Ю. С. Насыровым с сотр. изучено около 100 мутаций, затрагивающих отдельные этапы процесса фотосинтеза.

Д. Уоллес (1981) показал, что коэффициент наследуемости в широком смысле скорости фотосинтеза у растений фасоли составляет 67%, однако наследуемость в узком смысле — только 7%. Вероятно, такое различие можно объяснить действием неаддитивных аллелей, что предполагает эффективность селекции на гетерозис по этому признаку. Ю. С. Насыровым (1981) выявлен гетерозисный эффект по фотохимической активности хлоропластов, который не сопровождался повышением урожая хлопчатника.

Ряд авторов установили отсутствие тесной связи между интенсивностью фотосинтеза и урожаем.

Дикие формы растений часто отличаются даже более высокой скоростью протекания фотосинтетических процессов (Evans, Dunstone, 1970; Khan, Jsunoda, 1970 и др.). Установлено, что селекция растений не шла по пути повышения эффективности фотосинтеза с единицы листовой поверхности (C.T.De Witt et al, 1970). Ю. С. Насыров и др. (1983) пришли к выводу, что повышение продуктивности растений должно базироваться на создании оптимального соотношения фотосинтеза и морфологии растений, сбалансированности донорно-акцепторной (sourse/sink) взаимосвязи. Авторы считают, что селекция растений в большинстве случаев не затронула самого фотосинтетического аппарата, но шла по пути увеличения до определенных пределов ассимиляционного аппарата, повышения коэффициентов индекса урожайности, короткостебельности, более рационального распределения ассимилятов в запасающие органы. Морфологически у злаков это выражалось в короткостебельности, увеличении размера колоса.

В. А. Кумаков (1985) отмечает, что в процессе селекции саратовских пшениц увеличение урожайности сортов произошло главным образом в связи с ростом величины фотосинтетического потенциала (увеличение размера листьев всех ярусов, повышенная способность к образованию верхних ярусов листьев и увеличение продолжительности их жизни) и индекса урожайности (Кхоз). Таким образом, повышение эффективности процесса фотосинтеза в перспективе позволит значительно увеличить продуктивность растений.

Важным резервом повышения фотосинтетической продуктивности является оптимизация архитектоники растения, обеспечивающая лучшую освещенность листьев разных ярусов.

Показано, что при горизонтальном расположении листьев на третий лист при их расположении друг над другом попадает только 1% солнечной энергии (Dambroth, Bassam, 1983). Общеизвестно, что эректоидный тип листа, отходящий от стебля под острым углом, позволяет повысить освещенность растения и посева, а также увеличить число растений на единице площади.

Для повышения фотосинтетической продуктивности представляют интерес следующие признаки: продолжительность сохранения листовой поверхности растения, удлинение периода налива зерна, наличие остей у злаков (Бороевич, 1984), уменьшение числа листьев на растении (Dambroth, Bassam, 1983), длина и жесткость листа (Купер, 1981), биологический урожай в расчете на один день вегетации (Уоллес, 1981) и др. Наиболее полная классификация показателей фотосинтеза, роста и развития, а также их значений у обширной коллекции яровой пшеницы представлена сотрудниками ВИР (Зеленский и др., 1991). Эта информация позволяет вести направленную селекцию по параметрам, определяющим эффективность фотосинтеза.

Следующая группа факторов, определяющих фотосинтетическую продуктивность, связана с аттракцией органических веществ в запасающие органы. Эффективность этого процесса также зависит от габитуса растения, оптимального соотношения между продуктивными органами и надземной частью (индекс урожайности). Известно, что сорта зерновых культур интенсивного типа отличаются прежде всего короткостебельностью. Создание короткостебельных форм у злаковых культур позволило значительно увеличить индекс урожайности (harvest index), например, у гибридов кукурузы индекс урожайности достигает более 40%, а у сортов — около 25% (Бороевич, 1984).

По мнению автора, недостаточно увеличить индекс урожайности, важно при этом повысить и суммарный уровень биомассы, а также обеспечить оптимальное распределение ассимилятов между различными органами растений — корнями, стеблями, плодами, семенами и др. Ю. Б. Коновалов (1975) предложил методику определения аттрагирующей способности развивающихся семян путем удаления части колосков. По массе созревшего зерна в колосьях, подвергающихся пинцировке в сравнении с контрольными, судят об интенсивности аттракции. Г. В. Удовенко (1992) разработана методика определения аттрагирующей способности зерна у колосовых злаков, позволяющая дать оценку источникам аттрагируемых веществ (свежеобразованные и "старые" ассимиляты, накопленные в колосе и вегетативных органах).

M.S.Swaminathan (1996), R.S.Paroda (1996) отмечают, что успех зеленой революции в Индии в первую очередь связан с созданием короткостебельных форм интенсивного типа у пшеницы, риса, сорго и других культур. В результате сбор зерна увеличился с 50,8 миллиона тонн в 1950 г. до 192 миллионов тонн в 1995 г., при этом урожайность возросла с 5,2 до 15,0 ц/га (пшеница 23,8 ц/га, рис 18,5 ц/га). Решающую роль в создании короткостебельных пшениц сыграли формы, полученные Н. Борлаугом в CIMMYT (Мексика). На их основе в Индии были созданы сорта Кальянсона, Соналика и др. Использование короткостебельных сортов позволило применять повышенные дозы удобрений и эффективно использовать полив, что привело к резкому увеличению продуктивности.

Одним из главных направлений повышения продуктивности ряда сельскохозяйственных культур является создание плотного ценоза путем увеличения числа растений на единице площади.

При этом возникает проблема понижения освещенности растений, в особенности нижних листьев, что может лимитировать урожай. Еще более остро проблема эффективного использования солнечной энергии стоит в защищенном грунте, где культуры обычно выращиваются в зимне-весенний период, когда приток ФАР существенно уменьшается. В связи с этим в обоих случаях весьма перспективно создание генотипов, способных эффективно использовать свет при невысокой его интенсивности.

В. С. Довнар (1983, 1985) разработал методику отбора форм растений на высокую фотосинтетическую и зерновую продуктивность, которая основана на выращивании селектируемой популяции в разреженных посевах при интенсивности света 15 — 25% от естественной в результате затенения посевов сеткой. Как считает автор, методика позволяет увеличить вероятность выделения высокоурожайных форм в 5 — 20 раз в сравнении с отбором генотипов при естественной освещенности.

М. И. Зеленский, И. П. Шитова. Т. В. Наумова (1988) предложили метод оценки светотребовательности яровой пшеницы по фотовосстанавливающей активности хлоропластов проростков. Результаты исследований хорошо согласуются с полевой оценкой теневыносливости растений. Анализ более 500 образцов яровой пшеницы позволил выявить ряд образцов с повышенной теневыносливостью. Как правило, теневыносливые формы были приурочены к районам с большим числом пасмурных дней в летний период. М. И. Зеленский и др. (1991) пришли к выводу, что при загущении посева пшеницы образцы, обладающие устойчивостью фотосинтетического аппарата к загущению, выделяются по продуктивности. Предложено использовать в селекции теневыносливость фотосинтетического аппарата как важный признак толерантности растений к густому посеву.

Обширный цикл исследований по созданию энергоэффективных сортов растений для возделывания в защищенном грунте при пониженной освещенности и температуре провели голландские селекционеры.

При этом ставилась задача уменьшения энергетических затрат на сумму продукции, а также повышения пластичности сортов, т.е. сохранения урожая в неоптимальных условиях и повышения его в оптимальных. N.G.Hogenboom (1983) указывает, что недостаточная энергия естественной освещенности в зимних теплицах Голландии (Dutch stress — голландский стресс) лимитирует урожай. Начиная с 1973 г. проводилась селекционная программа по устойчивости к этому стрессу с различными культурами: томат (Hogenboom, 1983. 1984), огурец (den Nijs, 1984), редис (Neiuwhot, 1984), салат (Eehink, 1984), хризантемы (Preil, Junge, 1984), антуриум (Mittean, 1984). При этом использовалась оценка комбинационной способности генотипов в различных условиях среды в топкроссах и диаллельных скрещиваниях, выполнялись программы селекции гетерозисных гибридов, в том числе на основе периодического отбора.

N. G. Hogenboom (1981) отмечает, что для селекции форм, способных расти при пониженной освещенности, важен косвенный отбор по морфологическим и физиологическим признакам (габитус растения, завязываемость плодов, партенокарпия, онтогенетическая стабильность, толщина листа, чистая продуктивность фотосинтеза, интенсивность дыхания, распределение сухого вещества между органами, место синтеза регуляторов роста). Необходимы доноры с оптимальными сочетаниями названных признаков, создаваемые традиционными методами, а также путем клеточной и гаметной селекции.

W.Preil, H.Junge (1984) считают, что для создания генотипов томата и хризантемы, приспособленных к пониженной освещенности, можно вести отбор по содержанию пролина.