Селекция агрохимически эффективных сортов. Эдафическая селекция.
За счет минеральных удобрений растения создают около 8% сухого вещества (Бороевич, 1984). Энергетический вклад удобрений в растениеводстве Беларуси составляет 41,39% (Блянкман, Анисимова, 1990). Эффективность использования этой антропогенной энергии и оплата ее урожаем в значительной степени определяется видовыми и, сортовыми особенностями растения. Н. Н. Вавилов (1987) одним из первых поставил задачу селекции растений на отзывчивость к удобрениям. Однако такая селекция до недавнего времени практически не велась, а если отзывчивость и изменялась, то в результате косвенного отбора по основным признакам продуктивности. Причины этого связаны с недооценкой роли корневой системы в формировании урожая, а также с трудностью контроля признаков корней.
По мнению M. Dambroth, N. El. Bassam (1983), около 30% генома растения вовлечено в рост и развитие корней. За последние годы интенсивно развивается новая область генетики — генетика минерального питания растений. Проведены три международные конференции по этой проблеме (Югославия, 1982; США, 1985; ФРГ, 1988).
Основные задачи генетики минерального питания растений были сформулированы Э. Л. Климашевским (1991):
- изучение генофонда растений с целью поиска доноров эффективного использования элементов питания;
- познание наследования и изменчивости признаков минерального питания, их корреляционных связей с другими признаками;
- генетический анализ признаков корневых систем, их способности к эффективному поглощению элементов питания и синтезу органического вещества в продуктивных органах на единицу поглощенного элемента;
- исследование физиолого-биохимических основ сортовой специфики минерального питания;
- поиск косвенных признаков и экспресс-методов для отбора;
- создание моделей агрохимически эффективных сортов для конкретных регионов.
Генетика минерального питания растений является теоретической основой создания агрохимически эффективных сортов, хорошо адаптированных к почвенным условиям и способных эффективно поглощать и использовать питательные вещества почвы и удобрений (Epstein, 1972; Saric, 1983; Климашевский, 1991; Гамзикова, 1992 и др.). В литературе накопилось большое количество данных по меж- и внутривидовому полиморфизму признаков минерального питания растений. Коэффициент использования удобрений (КИУ) в одних и тех же зонах для различных сортов сельскохозяйственных культур может, по мнению Э. Л. Климашевского (1991), изменяться в 2,5 — 3 раза и более. Все это создает предпосылки для селекции форм, эффективно использующих удобрения.
П. Б. Воуз (1974) выделяет следующие аспекты сортовой специфики минерального питания:
- отзывчивость на внесение удобрений,
- устойчивость к токсичным элементам или специфическим условиям питания,
- устойчивость к недостатку минеральных элементов.
Эти аспекты можно рассматривать как отдельные направления селекции по агрохимическим признакам растений.
Ведущая роль в определении способности растений к поглощению элементов минерального питания принадлежит детерминируемым генетически морфологическим, анатомическим и физиологическим признакам корневой системы.
Способность к эффективному усвоению того или иного элемента может наследоваться как доминантный или рецессивный признак. При этом часто проявляется специфическая реакция сортов на тот или иной элемент питания. Э. Л. Климашевский (1974) на основе многолетних экспериментов пришел к выводу, что главное значение в повышении отзывчивости сорта на удобрения имеет не только мощное развитие корневой системы, но прежде всего активная ее физиологическая деятельность (повышенный приток углеводов к корням, более длительное функционирование зародышевых и придаточных корней, повышенное содержание физиологически активных метаболитов и др.).
В результате урожай надземной части, приходящийся на единицу веса корня, у отзывчивых сортов всегда выше. Прививки надземной части одного сорта на корневую систему другого могут быть одним из инструментов изучения специфики работы корней. В. А. Кумаков (1985) показал, что отборы по мощности корней не дают преимущества в сравнении с отборами по признакам продуктивности. Отмечено, что группы сортов, созданных в различных эколого-географических условиях, отличаются особенностями строения и функционирования корневой системы.
R. B. Clark (1983), P. B. Vose (1983) показали, что любые аспекты поглощения, транспорта, аккумуляции и эффективности использования питательных элементов находятся под генетическим контролем. Это создает предпосылки для улучшения растений по признакам использования удобрений и адаптации к стрессам минерального питания. Отмечен эффект гетерозиса у гибридов F] в сравнении с родителями по поглощению и использованию азота и фосфора (Гамзикова и др., 1984 а, б). E.Epstein (1972) приводит обзор данных по мутантам растений по признакам минерального питания. О. И. Гамзикова (1992) провела цикл исследований по генетике отзывчивости пшеницы на условия минерального питания с привлечением современных методов генетического анализа (изучение полиплоидного ряда пшеницы, межсортовое замещение хромосом, диаллельный анализ и др.). Установлено, что эволюция пшеницы шла путем роста продуктивности и снижения содержания азота в тканях.
Выделены агрохимически эффективные виды рода Triticum L, отзывчивые на высокие дозы азота (N120) и стабильно дающие урожай при оптимальных дозах (N^): T. durum, T. spelta, T. karamyschevii, T. aestivum. Выявлено, что реакция мягкой пшеницы на условия минерального питания наследуется аддитивно-доминантной системой генов. Отмечены случаи переопределения генетической формулы признака при изменении условий среды, а также проявление сверхдоминирования и эпистаза при отклонении условий от оптимальных. Показана роль отдельных хромосом в генетике минерального питания пшеницы, выявлены доноры, эффективно использующие азот, фосфор, калий.
Селекция агрохимически эффективных сортов начинается с создания модели, отражающей наряду с другими параметрами особенности минерального питания.
Одним из первых эту проблему рассмотрел M. R. Saric (1983), выделивший понятия "эффективное растение" (имеет наивысшую массу сухого вещества при наименьших концентрациях определенного элемента в среде) и "толерантное растение", выдерживающее высокие концентрации ионов в почве без очевидного уменьшения продукции органического вещества. В основу 4 моделей генотипов автором положены комбинации между высокой/низкой концентрацией минеральных веществ в растении и сильным/слабым темпом синтеза органического вещества. При этом он увязывает в модели сорта метаболическую активность корневой системы и листового аппарата. Наиболее выгодна модель генотипа с низкой концентрацией элемента в растении и сильным темпом синтеза органического вещества. Такой генотип хорошо усваивает питательные вещества при низкой их концентрации в субстрате.
О. И. Гамзикова, Н. А. Калашник (1988) предлагают две основные модели агрохимически эффективных сортов:
- создание интенсивных агрохимически эффективных сортов для возделывания по парам и на орошаемых участках;
- создание полуинтенсивных сортов для непаровых предшественников с высокой адаптацией к неблагоприятным факторам среды.
Интенсивные сорта позволят использовать с максимальной отдачей основные факторы интенсификации (удобрения, орошение и т.д.), полуинтенсивные сорта обеспечат стабильность производства зерна по последействию удобрений при невысоких дозах их в год внесения. Близкие идеи о создании двух типов сортов зерновых культур (интенсивных и экологически стабильных) выдвигались также Э. Д. Неттевичем (1985) и С. И. Грибом (1992). О. И. Гамзикова (1992) предлагает расширить понятие агрохимически эффективных сортов и относит к ним генотипы, имеющие высокую удельную производительность поглощенного элемента в большом диапазоне концентраций и сочетаний элементов питания (рисунок).
Автор считает возможным выделить как минимум два основных типа агрохимически эффективных сортов:
- для низких уровней доступных элементов питания в почве,
- для оптимальных и (или) высоких фонов питания.
Условия реализации свойств агрохимически эффективных сортов.
- Первый тип соответствует, по мнению О. И. Гамзиковой, понятию "low input variety" (сорт низкого вклада — Dambroth, Bassam, 1983). По классификации M. R. Saric (1983), это сорт с низкой концентрацией элементов в тканях растения и высокой скоростью синтеза органического вещества.
- Второй тип агрохимически эффективных сортов соответствует следующей формуле: высокая концентрация элементов питания — высокая скорость синтеза органического вещества (Saric, 1983). Они будут использоваться по оптимальным предшественникам при обеспечении удобрениями, пестицидами и на орошаемых участках.
О. И. Гамзикова (1992) считает, что селекция по созданию агрохимически эффективных сортов должна проводиться на специально созданных анализирующих фонах при возрастании напряженности отбора от ранних поколений к поздним. Для создания доноров агрохимических свойств целесообразно использование гибридизации, мутагенеза, замещения хромосом, культуры клеток и тканей, генетической инженерии. Э. Л. Климашевский (1992) пришел к выводу, что фон для отбора должен быть либо минимальным, либо выше оптимального.
Le Gouis J., Pluchard P. (1995) провели генетический анализ эффективности использования азота у пшеницы. Применялись низкий и высокий агрофоны. Были выявлены существенные различия между генотипами по использованию азота. Одни сорта давали близкий урожай на обоих агрофонах, другие резко снижали урожай на низком агрофоне. Авторы пришли к выводу, что возможно создание генотипов пшеницы, эффективно использующих низкие дозы азотных удобрений.
Pal Р. (1995) отмечает большие различия между венгерскими сортами пшеницы в эффективности утилизации питательных веществ удобрений для получения урожая, а также использования естественного плодородия почв. Автором установлено, что ряд венгерских сортов наряду с другими качествами обладает способностью давать высокий урожай в неблагоприятных условиях минерального питания, имеет низкую потребность в удобрениях и орошении.
В селекции агрохимически эффективных сортов важными являются методы косвенного отбора, а также скрининг на ранних этапах онтогенеза.
В. С. Шевелуха, М. А. Прыгун, С. И. Гриб (цит. по Грибу, 1992) разработали способ отбора высокопродуктивных растений ячменя на первом этапе органогенеза по приросту корней между 12-м и 7-м днем при выращивании проростков на среде Кнопа, обогащенной азотом. Этот прием широко применяется в Бел НИИ земледелия и кормов для отбора интенсивных форм ячменя, отзывчивых на удобрения. Г. В. Удовенко, А. М. Волкова (1993) разработали методику ранней диагностики отзывчивости растений на увеличение дозы минеральных удобрений путем использования рулонного метода. По активности отдельных ферментов в тканях корней можно судить о степени отзывчивости растений на удобрения. Э. Л. Климашевским (1991) установлена связь между активностью нитратредуктазы и отзывчивостью на применение азота, А. Л. Курсановым (1982) — связь между активностью кислой фосфатазы и поглощением фосфора.
Одним из направлений создания агрохимически эффективных сортов является эдафическая селекция, задача которой — получение генотипов, специфически приспособленных к неблагоприятным почвенным условиям (устойчивых к повышенной кислотности и засолению, ионам железа, алюминия, марганца, свинца, кадмия, ртути и др.). Так, E.Epstein et al. (1980) отобрали генотипы ячменя, устойчивые к поливу морской водой. Созданы сорта яровой пшеницы, способные, благодаря высокой толерантности к ионам алюминия, расти на кислых почвах Бразилии (Clark, 1982). А. А. Жученко (1990) приводит ряд примеров успешной селекции зерновых культур на устойчивость к кислым почвам.
