Многолинейные смеси - достижения высоких приспособительных возможностей сорта

Одним из путей достижения высоких приспособительных возможностей сорта является создание многолинейных смесей, т.е. популяции, состоящей из нескольких взаимно дополняющих друг друга линий или гибридов (Jensen, 1952; Borlaug, 1959; Бриггс, Ноулз, 1972; Жученко, 1980; Бороевич, 1984).

Концепция многолинейных сортов впервые была разработана N. F. Jensen (1952) на культуре овса.

Он предположил, что многолинейные сорта по сравнению с чистолинейными будут обладать рядом преимуществ: более длительной жизнью, широкой адаптацией к средовым условиям, большей устойчивостью к болезням и вредителям и стабильностью урожая. По мнению автора, создание многолинейных сортов не противоречит программе получения высокопродуктивных чистолинейных сортов, а дополняет ее. Многолинейные сорта состоят из 6 — 10 фенотипически выравненных изогенных линий, различающихся по устойчивости к расам патогена (Бороевич, 1984). Такая генетическая структура сорта обеспечивает медленное распространение болезни. Состав сорта может быть изменен в зависимости от расового состава патогена.

Дальнейшее развитие концепция многолинейных сортов получила в работах E. N. Borlaug (1959, 1965), для создания обычных и гибридных сортов. При этом исходный сорт или компонент гибрида скрещивается с несколькими донорами устойчивости, а затем путем возвратных скрещиваний создаются фенотипически сходные, но различающиеся по устойчивости линии.

По данным I. A. Browning et al. (1979), в США в 1968 г. передано в производство 13 многолинейных сортов овса, ежегодно занимающих около 400 тыс. га и не испытывающих экономического ущерба от корончатой ржавчины.

K. S. Gill et al. (1979) в Индии создали несколько многолинейных сортов пшеницы, дающих более высокий и стабильный урожай, чем чистые сорта.

K. J. Frey (1975) считает, что использование многолинейных сортов у самоопылителей желательно только в определенных агрономических ситуациях, в том случае, если патоген, на устойчивость к которому ведется селекция, является главным лимитирующим фактором в регионе, где будет использоваться сорт. P. L. Pfahler, H. F. Linskens (1979) считают, что у таких самоопыляющихся культур, как овес, использование многолинейных смесей будет иметь преимущество в тех географических районах, где имеют место резкие средовые флуктуации.

Многолинейные сорта, несмотря на перспективность их использования, не получили широкого распространения, что связано, по мнению С. Бороевича (1984), с трудностью их семеноводства и длительностью создания линий на основе рекуррентного родителя. R. W. Allard, A. D. Bradshaw (1964) пришли к выводу, что смеси всегда более стабильны, чем чистые линии, причем в некоторых комбинациях стабилизирующий эффект выше, чем у других. Авторы обнаружили большую популяционную буферность двойных гибридов по сравнению с простыми у перекрестников, а также большую стабильность F2 по сравнению с родителями у самоопылителей.

На повышение устойчивости к стрессам при генетической гетерогенности сортов указывается в работах N. W. Simmonds (1962); RW. Allard, P. E. Hansche (1964); A. D. Bradshaw (1965); R. W. Allard et al. (1968) и др.

R. W. Allard, A. D. Bradshaw (1964) считают возможными следующие варианты смесей:

у перекрестников — смеси простых гибридов, а также смеси двойных гибридов и синтетических сортов;
у самоопылителей — смеси гомозиготных линий, смеси простых гибридов и улучшенные гибридные популяции.

Растения в одновидовых ценозах вступают в сложные взаимоотношения между собой, которые W. M. Schutz, C. A .Brim (1967) определили для двухкомпонентных сообществ следующим образом:

компенсация (+ -);
неполная компенсация (0 -);
сверх компенсация (+ +);
нейтральность (0 0).

Наибольший интерес для создания многолинейных смесей представляет третий вариант взаимодействия компонентов смеси — сверх компенсация.

К. И. Сакай (1964) рассматривает конкурентоспособность как генетический признак полигенной природы. Такой подход позволяет изменять этот признак в процессе селекции.

При создании многолинейных смесей важна количественная оценка конкурентных генотипических взаимодействий, возникающих при алло конкуренции — взаимодействии растений, относящихся к различным генотипам.

Для этой цели можно использовать метод Е. Бриза, Дж. Хилла (цит. по Смиряеву, Мартынову, Кильчевскому, 1992), J. Hill (1995), позволяющий выявить общую и специфическую конкурентную способность генотипа, предсказать значения признака в конкретных комбинациях смесей. J.Hill (1995) не только разработал метод оценки конкурентной способности генотипов, но предложил также вариант периодического отбора, в котором лучшие генотипы компонента А после оценки с компонентом В скрещиваются между собой. Аналогичная работа проводится с компонентом В по отношению к компоненту Л. Такой подход назван активным. Второй (пассивный) подход к улучшению бинарных смесей предполагает селекционное улучшение только одного компонента смеси при использовании второго как тестера. По мнению автора, компоненты должны хорошо вписываться в условия окружающей среды, т. е. иметь высокую "экологическую комбинационную способность".

Ю. В. Титов (1978) изучал механизмы эффекта группы и эффекта плотности у растений. Отмечено, что взаимоотношения растений в одновидовых сообществах можно условно разделить на взаимоугнетающие и взаимоблагоприятные. На определенных этапах развития одновидового сообщества преобладают то угнетающие, то благоприятные взаимоотношения. К эффекту группы Ю. В. Титов относит случаи взаимоотношения растений одного вида в отсутствие перенаселенности и экстремальных значений важнейших экологических факторов, проявляющиеся при всех частных благоприятных или неблагоприятных отклонениях у отдельных особей в увеличении стабилизации и устойчивости группы в целом. В этом состоянии растения используют ресурсы среды с максимальной эффективностью. При достижении группой растений критической плотности может наблюдаться общее угнетение растений. Ю. В. Титов считает эффект группы важным фактором адаптации и отбора внутривидовых форм в сообществе растений.

В соответствии с принципом Олли каждый вид имеет оптимальный уровень агрегации особей. Высокая степень агрегации растений, оптимизируя температурный и водный режимы фитоценоза, может обеспечить более высокую его продуктивность (Мальцев, Драгавцев, Бурдун, 1991).

Большой интерес представляют методические работы по изучению оптимального уровня гетерогенности и генетической структуры сортов.

D. C. Rasmusson (1968) изучил продуктивность и экологическую стабильность трех сортов ячменя, простых смесей сортов при равном числе семян во всех возможных комбинациях и сложных смесей, полученных путем гибридизации исходных сортов и их последующего размножения без отбора (до FA и далее). Испытывались два исходных набора сортов в двух местностях в течение пяти лет.

Простые смеси превосходили средние значения родителей на 1,5 — 2,0% по двум наборам сортов, сложные смеси по второму набору превысили сорта на 1,5%, по второму — уступали им. Сложные смеси отличались наибольшей экологической стабильностью, а простые были близки к исходным сортам.

P. L. Pfahler, H.F.Linskens (1979) исследовали методические подходы к созданию многолинейных смесей у овса. Первый набор линий Fb% отобранных из гибридных комбинаций, включал четыре линии, причем каждая линия была самой урожайной по меньшей мере один раз из 6 лет испытания. Второй набор линий был создан на базе их средовой изменчивости, включая линии, сильно различающиеся по средовой изменчивости и охватывающие весь ее ранг. В каждом наборе были созданы двух-, трех- и четырехкомпонентные смеси, которые изучались в течение пяти лет. По первому набору двухкомпонентные смеси превзошли в среднем линии на 6,4%, трех- и четырехкомпонентные — на 5,1 и 7,0% соответственно. Выявлены комбинации, значительно превосходящие любую из исходных линий. Смеси были более стабильными.

Во втором наборе двухкомпонентные смеси превосходили линии на 2,6%, четырехкомпонентные — 4,1%, а трехкомпонентные — уступали линиям. Ни одна из смесей не превзошла лучшую линию по продуктивности. Авторы пришли к выводу, что урожайность смесей нельзя предсказать на основе урожайности линий. Главная задача, которую необходимо решить при создании многолинейных смесей, — отбор выравненных линий, комплементарных друг другу в их ответе на среду.

Н. М. Чекалин и др. (1983) в эксперименте с горохом выявили : эффект сверх компенсации (превышение фактической продуктивности смесей над средним урожаем чистых посевов их компонентов). Положительная сверх компенсация проявлялась, как правило, в благоприятные годы.

M. Zimmermann (1995) сообщает, что в Латинской Америке преобладают смешанные посевы (около 60%). Обычной является смесь кукурузы и фасоли. Автор пришла к выводу, что в большинстве случаев не нужна селекционная программа на высокий урожай смесей. Целесообразно в ранних поколениях вести отбор культур самих по себе (per se), а в поздних поколениях — вести оценку в смесях.

Дальнейшие исследования по совершенствованию методов создания многолинейных смесей должны быть направлены на поиск оптимального уровня гетерогенности сортов самоопылителей и перекрестников, наиболее рационального числа компонентов смесей, принципов их отбора, конкурентных взаимоотношений между ними и поддержании компонентов смесей в процессе семеноводства, изменении соотношения между ними в зависимости от экологической ситуации. Методические подходы к оценке конкурентных взаимоотношений изложены в работах J. Norrington-Davies (1967); W. R. Fehr (1973); J. Hill (1973); E. L. Breese, J. Hill (1973); Н. М. Чекалина и др. (1983); А. В. Мальцева, В. А. Драгавцева, А. М. Бурдуна (1991); А. В. Смиряева, С. П. Мартынова, А. В. Кильчевского (1992) и др.