Многолинейные смеси.

Одним из путей достижения высоких приспособительных возможностей сорта является создание многолинейных смесей, т.е. популяции, состоящей из нескольких взаимно дополняющих друг друга линий или гибридов (Jensen, 1952; Borlaug, 1959; Бриггс, Ноулз, 1972; Жученко, 1980; Бороевич, 1984).

Концепция многолинейных сортов впервые была разработана N.F.Jensen (1952) на культуре овса. Он предположил, что многолинейные сорта по сравнению с чистолинейными будут обладать рядом преимуществ: более длительной жизнью, широкой адаптацией к сре- довым условиям, большей устойчивостью к болезням и вредителям и стабильностью урожая. По мнению автора, создание многолинейных сортов не противоречит программе получения высокопродуктивных чистолинейных сортов, а дополняет ее. Многолинейные сорта состоят из 6—10 фенотипически выравненных изогенных линий, различающихся по устойчивости к расам патогена (Бороевич, 1984). Такая генетическая структура сорта обеспечивает медленное распространение болезни. Состав сорта может быть изменен в зависимости от расового состава патогена.

Дальнейшее развитие концепция многолинейных сортов получила в работах E.N.Borlaug (1959, 1965), для создания обычных и гибридных сортов. При этом исходный сорт или компонент гибрида скрещивается с несколькими донорами устойчивости, а затем путем возвратных скрещиваний создаются фенотипически сходные, но различающиеся по устойчивости линии.

По данным I.A.Browning et al. (1979), в США в 1968 г. передано в производство 13 многолинейных сортов овса, ежегодно занимающих около 400 тыс. га и не испытывающих экономического ущерба от корончатой ржавчины.

K.S.Gill et al. (1979) в Индии создали несколько многолинейных сортов пшеницы, дающих более высокий и стабильный урожай, чем чистые сорта.

K.J.Frey (1975) считает, что использование многолинейных сортов у самоопылителей желательно только в определенных агрономических ситуациях, в том случае, если патоген, на устойчивость к которому ведется селекция, является главным лимитирующим фактором в регионе, где будет использоваться сорт. P.L.Pfahler, H.F.Linskens (1979) считают, что у таких самоопыляющихся культур, как овес, использование многолинейных смесей будет иметь преимущество в тех географических районах, где имеют место резкие средовые флуктуации.

Многолинейные сорта, несмотря на перспективность их использования, не получили широкого распространения, что связано, по мнению С.Бороевича (1984), с трудностью их семеноводства и длительностью создания линий на основе рекуррентного родителя. R.W.Allard, A.D.Bradshaw (1964) пришли к выводу, что смеси всегда более стабильны, чем чистые линии, причем в некоторых комбинациях стабилизирующий эффект выше, чем у других. Авторы обнаружили большую популяционную буферность двойных гибридов по сравнению с простыми у перекрестников, а также большую стабильность F2 по сравнению с родителями у самоопылителей.

На повышение устойчивости к стрессам при генетической гетерогенности сортов указывается в работах N.W.Simmonds (1962); RW.Allard, P.E.Hansche (1964); A.D.Bradshaw (1965); R.W.Allard et al. (1968) и др.

R.W.Allard, A.D.Bradshaw (1964) считают возможными следующие варианты смесей: у перекрестников — смеси простых гибридов, а также смеси двойных гибридов и синтетических сортов; у самоопылителей — смеси гомозиготных линий, смеси простых гибридов и улучшенные гибридные популяции.

Растения в одновидовых ценозах вступают в сложные взаимоотношения между собой, которые W.M.Schutz, C.A.Brim (1967) определили для двухкомпонентных сообществ следующим образом: 1) компенсация (+ -); 2) неполная компенсация (0 -); 3) сверхкомпенсация (+ +); 4) нейтральность (0 0). Наибольший интерес для создания многолинейных смесей представляет третий вариант взаимодействия компонентов смеси — сверхкомпенсация.

К.И.Сакай (1964) рассматривает конкурентоспособность как генетический признак полигенной природы. Такой подход позволяет изменять этот признак в процессе селекции.

При создании многолинейных смесей важна количественная оценка конкурентных генотипических взаимодействий, возникающих при аллоконкуренции — взаимодействии растений, относящихся к различным генотипам.

Для этой цели можно использовать метод Е.Бри- за, Дж. Хилла (цит. по Смиряеву, Мартынову, Кильчевскому, 1992), J. Hill (1995), позволяющий выявить общую и специфическую конкурентную способность генотипа, предсказать значения признака в конкретных комбинациях смесей. J.Hill (1995) не только разработал метод оценки конкурентной способности генотипов, но предложил также вариант периодического отбора, в котором лучшие генотипы компонента А после оценки с компонентом В скрещиваются между собой. Аналогичная работа проводится с компонентом В по отношению к компоненту Л. Такой подход назван активным. Второй (пассивный) подход к улучшению бинарных смесей предполагает селекционное улучшение только одного компонента смеси при использовании второго как тестера. По мнению автора, компоненты должны хорошо вписываться в условия окружающей среды, т. е. иметь высокую "экологическую комбинационную способность".

Ю.В.Титов (1978) изучал механизмы эффекта группы и эффекта плотности у растений. Отмечено, что взаимоотношения растений в одновидовых сообществах можно условно разделить на взаимоугнетающие и взаимоблагоприятные. На определенных этапах развития одновидового сообщества преобладают то угнетающие, то благоприятные взаимоотношения. К эффекту группы Ю.В.Титов относит случаи взаимоотношения растений одного вида в отсутствие перенаселенности и экстремальных значений важнейших экологических факторов, проявляющиеся при всех частных благоприятных или неблагоприятных отклонениях у отдельных особей в увеличении стабилизации и устойчивости группы в целом. В этом состоянии растения используют ресурсы среды с максимальной эффективностью. При достижении группой растений критической плотности может наблюдаться общее угнетение растений. Ю.В.Титов считает эффект группы важным фактором адаптации и отбора внутривидовых форм в сообществе растений.

В соответствии с принципом Олли каждый вид имеет оптимальный уровень агрегации особей. Высокая степень агрегации растений, оптимизируя температурный и водный режимы фитоценоза, может обеспечить более высокую его продуктивность (Мальцев, Драгавцев, Бурдун, 1991).

Большой интерес представляют методические работы по изучению оптимального уровня гетерогенности и генетической структуры сортов.

 D.C.Rasmusson (1968) изучил продуктивность и экологическую стабильность трех сортов ячменя, простых смесей сортов при равном числе семян во всех возможных комбинациях и сложных смесей, полученных путем гибридизации исходных сортов и их последующего размножения без отбора (до FA и далее). Испытывались два исходных набора сортов в двух местностях в течение пяти лет.

Простые смеси превосходили средние значения родителей на 1,5—2,0% по двум наборам сортов, сложные смеси по второму набору превысили сорта на 1,5%, по второму — уступали им. Сложные смеси отличались наибольшей экологической стабильностью, а простые были близки к исходным сортам.

P.L.Pfahler, H.F.Linskens (1979) исследовали методические подходы к созданию многолинейных смесей у овса. Первый набор линий Fb% отобранных из гибридных комбинаций, включал четыре линии, причем каждая линия была самой урожайной по меньшей мере один раз из 6 лет испытания. Второй набор линий был создан на базе их средовой изменчивости, включая линии, сильно различающиеся по средовой изменчивости и охватывающие весь ее ранг. В каждом наборе были созданы двух-, трех- и четырехкомпонентные смеси, которые изучались в течение пяти лет. По первому набору двухком- понентные смеси превзошли в среднем линии на 6,4%, трех- и четырехкомпонентные — на 5,1 и 7,0% соответственно. Выявлены комбинации, значительно превосходящие любую из исходных линий. Смеси были более стабильными.

Во втором наборе двухкомпонентные смеси превосходили линии на 2,6%, четырехкомпонентные — 4,1%, а трехкомпонентные — уступали линиям. Ни одна из смесей не превзошла лучшую линию по продуктивности. Авторы пришли к выводу, что урожайность смесей нельзя предсказать на основе урожайности линий. Главная задача, которую необходимо решить при создании многолинейных смесей, — отбор выравненных линий, комплементарных друг другу в их ответе на среду.

Н.М.Чекалин и др. (1983) в эксперименте с горохом выявили : эффект сверхкомпенсации (превышение фактической продуктивности смесей над средним урожаем чистых посевов их компонентов). Положительная сверхкомпенсация проявлялась, как правило, в благоприятные годы.

M.Zimmermann (1995) сообщает, что в Латинской Америке преобладают смешанные посевы (около 60%). Обычной является смесь кукурузы и фасоли. Автор пришла к выводу, что в большинстве случаев не нужна селекционная программа на высокий урожай смесей. Целесообразно в ранних поколениях вести отбор культур самих по себе (per se), а в поздних поколениях — вести оценку в смесях.

Дальнейшие исследования по совершенствованию методов создания многолинейных смесей должны быть направлены на поиск оптимального уровня гетерогенности сортов самоопылителей и перекрестников, наиболее рационального числа компонентов смесей, принципов их отбора, конкурентных взаимоотношений между ними и поддержании компонентов смесей в процессе семеноводства, изменении соотношения между ними в зависимости от экологической ситуации. Методические подходы к оценке конкурентных взаимоотношений изложены в работах J.Norrington-Davies (1967); W.R.Fehr (1973); J.Hill (1973); E.L.Breese, J.Hill (1973); Н.М.Чекалина и др. (1983); А.В.Мальцева, В.А.Драгавцева, А.М.Бурдуна (1991); А.В.Смиряева, С.П.Мартынова, А.В.Кильчевского (1992) и др.

Поделиться:
Добавить комментарий