Индийский воробей практикует типично бинарентальное гнездостроение.

Вначале мы рассмотрим поведении этих воробьев при гнездовании в готовых убежищах. При наблюдениях в Бадхызе (Туркмения) и на Мальгузарском хребте (Узбекистан) ни нам, ни Зыковой (1980) не приходилось наблюдать доставку гнездового материала холостыми самцами индийского воробья, за исключением тех самцов, которые долго не могли образовать пару (Иваницкий, 1985в). Однако, Семашко (1962) и Матюхин с соавторами (1990) указывают па склонность некоторых холостых самцов индийских воробьев к гнездостроению.

Динамика гнездо-строительного поведения во всех обследованных нами парах индийских воробьев в общих чертах подчинялась следующей схеме. Холостой самец, занимающий убежище, чередует саморекламирование (пение, демонстрации) с удалением мусора из полости. Следует, однако, отметить, что очистка гнезда производится самцами в форме одиночных выносов мусора с периодичностью раз в 15-20 минут и совпадает по времени с окончанием очередного раунда саморекламирования и часто предшествует кратковременному вылету из колонии. На этой стадии очистка полости никогда не выглядит как сосредоточенная, целенаправленная деятельность, но следует повторить, что это поведение является очень характерным и в той или иной степени его (в отличие от истинного гнездостроения) можно наблюдать у холостых самцов всех изученных нами воробьев.

Первое время после образования пары внимание самца целиком обращено на самку, и он перестает чистить убежище. Возобновление гнездостроения связано с началом расчистки гнезда самкой, к чему она приступает спустя 2-5 дней после образования пары. Поведение самок резко отличается от аналогичного поведения самцов своей интенсивностью (до 28 выносов в час). Самцы никогда не помогают интенсивно работающим самкам, однако при длительном отсутствии партнерши самец может возобновить расчистку гнезда, действуя при этом в своей обычной, неторопливой манере. Общая продолжительность очистки нор самками варьирует от 1-2 часов до 3-4 дней, однако, почти у всех самок наиболее интенсивная деятельность бывает приурочена к самому началу очистки полости и наблюдается обычно в течение всего нескольких часов утром и в первой половине дня.

Затем самки приступают к доставке гнездового материала в убежище, тогда как самцы вначале в этом не участвуют, но часто сопровождают самок при полетах за гнездовым материалом и через некоторое время в свою очередь включаются в его доставку.

Ближе к началу кладки самки больше времени остаются у гнезд, их общая подвижность, а также частота приносов материала заметно падают. Напротив, самец наращивает усилия и строит очень интенсивно. Самка же в основном сидит у гнезда, неизменно встречая прилетающего с материалом самца интенсивными предконуляционными демонстрациями, что часто стимулирует спаривание. Самец продолжает строительство и во время откладки яиц, и во время инкубации, в которой он также (как и у всех Passer) принимает определенное участие. Что же касается самки, то она тоже продолжает время от времени доставлять гнездовой материал, однако меньшими порциями и лишь "попутно", то есть каждый раз возвращаясь к гнезду с кормежки с периодичностью 20-30 мин (Иваницкий, 1985 в).

Перейдем к более сложной ситуации, когда прежде чем приступить к доставке материала, необходимо выкопать нору, как это свойственно индийским воробьям. Самцы и самки этого вида равно способны ко всем работам по устройству гнезд, но конкретная динамика их участия подвержена высокой изменчивости и имеет довольно сложный характер. Инициатива постройки новой поры принадлежит обыкновенно самцу. Занятый раскопками воробей неизменно попадает в фокус внимания многочисленных соседей и расходует много сил и времени на то, чтобы прогонять любопытных со своей территории. Нетерпимость к присутствию посторонних в непосредственной близости от сооружаемой норы в полной мере распространяется и на холостых самок, выказывающих повышенный интерес к строительству и явно пытающихся обосноваться в новостройке. Многие из таких самок, будучи готовы к образованию пары, буквально осаждают своих избранников, поджидая момент, когда улетевший на кормежку самец освободит на время строительную площадку, и самка, получив доступ к поре, сразу же со рвением берется за раскопку и копает до тех пор, пока ее не прогонит самец и ей вновь приходится ждать нового шанса для того, чтобы включиться в работу.

Спустя некоторое время самец привыкает к присутствию самки, и она получает относительно свободный доступ к поре, после чего довольно быстро происходит реверсия половых ролей. Самка включается в раскопку и быстро наращивает интенсивность работы, тогда как участие самца столь же быстро уменьшается. Одновременно, к самке переходит и роль доминанта в сфере агрессивного поведения. Она становится хозяйкой положения и теперь уже в свою очередь не допускает к норе самца в тех случаях, когда у него некоторое время сохраняется сильная мотивация к раскопкам, которая находит выход лишь в периоды временного отсутствия в норе самки.

Вскоре самцы утрачивают интерес к раскопкам и, предоставив их продолжение самкам, берутся за доставку гнездового материала.

С этого момента открывается особый этан во взаимоотношениях партнеров, который характеризуется относительной стабильностью и значительной продолжительностью (до 3 недель). Очень редко можно увидеть, как брачные партнеры одновременно и с высокой интенсивностью копают нору или носят в нее гнездовой материал (совместная раскопка норы отмечена в 8, совместная доставка материала — в 3 из 76 пятиминутных наблюдений). В противоположность этому, высокий уровень одновременной активности партнеров у норы часто наблюдается в тех случаях, когда они заняты разным делом, то есть самка копает нору, а самец носит в нее гнездовой материал. В одном случае самец с высокой частотой выносил грунт, а самка была занята интенсивной ликвидацией старого гнездового материала — за все время наблюдений в этой популяции это был единственный эпизод ярко выраженной чистки гнездовой полости.

Выявлены заметные половые отличия в частоте эпизодов совмещения реакций выноса фунта и доставки материала. У самцов такое совмещение мы наблюдали всего в 2 из 37 наблюдений (5,4%), у самок — втрое чаше (16,2%). Часто можно видеть, как самка, улетая за очередной порцией гнездового материала, всякий раз выносит в клюве из норы кусочек грунта, чего почти никогда не делают самцы.

Частотный и корреляционный анализ выявили обратную зависимость между интенсивностью одноименных форм деятельности у самцов и самок в парах индийских воробьев на интервалах времени в 5 мин и 1 час., но не обнаружили достоверной зависимости между частотами разноименных форм активности, выполняемых одновременно. Таким образом, брачные партнеры избегают вместе делать одно и то же, то есть влияние социальных факторов на гнездостроение в семье проявляется как взаимное торможение одноименных видов деятельности, что соответствует гипотезе Гольцмана (1984).

Тем не менее, взаимные влияния партнеров в паре носят сложный и противоречивый характер и отнюдь не исчерпываются процессами торможения. Само но себе присутствие партнера оказывает сильно стимулирующее воздействие, что можно показать на примере наших наблюдений за полигамным трио индийских воробьев. Полигамия у этого вида встречается очень редко (Матюхин и др., 1990; Matuhin, 1994), поэтому каждый такой случай представляет собой большой интерес, как своеобразный эксперимент, иллюстрирующий поведение птиц в необычной социальной среде.

В момент начала наших наблюдений обе самки почти непрерывно сидели у своих нор всего в 15 см друг от друга.

Большая часть активности самца была сосредоточена у одной поры (А), тогда как другую пору (Б) он посещал лишь изредка. Самка А по отношению к самцу выступала в роли социального доминанта, самка Б — явно занимала подчиненное положение. Самец с высокой частотой носил гнездовой материал в нору А, самка А столь же интенсивно занималась раскопкой норы, тогда как самка Б неподвижно сидела у своего входа. Картина резко менялась, как только самец переключал свое внимание на другую нору. Он переставал летать за гнездовым материалом и принимался за раскопку норы Б. Подвижность самки Б тут же резко возрастала, и она также всеми способами пыталась включиться в раскопку, наталкиваясь, однако на жесткую агрессивность самца. Что же касается покинутой на время самки А, то она немедленно останавливала раскопки, усаживалась у норы и погружалась в полную неподвижность до тех нор, пока спустя 5-10 минут сюда не возвращался самец, после чего самка А сразу же возобновляла вынос грунта. Такая ситуация сохранялась в течение 2 дней, но прошествии которых самец переключил главное внимание на нору Б, приступив к интенсивной доставке гнездового материала. Одновременно самка Б стала раскапывать нору, а самка А приступила к доставке гнездового материала в свою нору.

Динамика участия в гнездостроении самцов и самок воробьев

Динамика участия в гнездостроении самцов и самок воробьев.

I — испанский воробей; II — индийский воробей при гнездовании в скалах: III — саксаульный воробей; IV - каменный воробей: V — индийский воробей при гнездовании в норах (доставка гнездового материала); VI - индийский воробей при гнездовании в норах (рытье норы). По горизонтальной оси - стадии репродуктивного цикла: А — холостой самец; Б, В, Г — первая, вторая и последняя трети отрезка времени от момента образования пары до начала насиживания; Д — насиживание. По вертикальной оси — средняя частота приносов материала или выноса грунта в час.

На основании этих наблюдений можно сделать два вывода.

Прежде всего удалось установить, что в поведении самца одновременно существуют две программы:

  • доставки материала,
  • раскопки норы.

В зависимости от обстоятельств оп способен быстро переключаться па альтернативный вид деятельности, хотя их совмещение в нормальных условиях встречается очень редко (смотрите выше). Второй вывод состоит в том, что у самок поведение, связанное с раскопкой пор, явно стимулируется присутствием самца, однако, в дальнейшем его одноименная деятельность либо тормозит поведение самки, либо вызывает ее агрессию.

Поделиться:
Добавить комментарий