Бесчелюстные и Челюстноротые (Agnatha и Gnathostomi)
За годы, прошедшие со времени опубликования Л.С. Бергом (1940, 1955) системы бесчелюстных и рыб, охватившей современные и ископаемые формы, в систематике групп произошли существенные изменения, хотя многое из принятого Бергом остается в силе и в настоящее время. Отчасти сохраняется классификация, предложенная им для акантод и анаспид, продолжает применяться система, разработанная для телеостей (Ископаемые костистые рыбы СССР, 1980) и т.д.
Основные изменения в классификациях связаны с возрастанием числа таксонов, обусловленным в значительной мере открытием новых групп (это относится главным образом к области палеонтологии), с переоценкой состава таксонов и их рангов (Traite de Zoologie, 1958; Traite de Paleontologie, 1964, 1966; Основы палеонтологии, 1964 и ряд работ по систематике отдельных групп). В публикуемом очерке мы остановимся в основном на современных представлениях о классификациях групп, стоящих на "дотелеостомном" уровне, и на существующих здесь проблемах. Ввиду большого числа таксонов (более 60 отрядов) нами будут рассмотрены главным образом проблемы, стоящие на уровне классов и подклассов.
Бесчелюстные (Agnatha).
Бесчелюстные представлены огромным числом ископаемых форм (более 150 родов) и сравнительно немногочисленными современными миногами и миксинами. Принципиальные расхождения в классификациях состоят в определении места миксин, которых или объединяют с гетеростраками в одном классе Pteraspidomorphi, как поступил Э. Стеншё в »Traite de Paleontologie» (1964), или объединяют с миногами в подклассе Cyclostomi класса Monorhina, как это сделал Д. В. Обручев в "Основах палеонтологии" (1964), или выделяют в подклассе Monorhina в качестве отряда Myxinoidea, равнозначного отряду миног Petromyzonida (Denison, 1964; Miles, 1971; Dineley, Loeffler, 1976).
Наибольшую поддержку имеют два последних варианта, принимаемые полностью или с небольшими изменениями.
Классификация Обручева (Основы, 1964):
- ветвь Agnatha (Бесчелюстные),
- класс Diplorhina — парноноздревые (Pteraspidomorphi),
- подклассы Thelodonti — телодонты (Coelolepida), Heterostraci — инопанцирные (Pteraspides);
- класс Monorhina — непарноноздревые (Cephalaspidomorphi),
- подклассы Osteostraci — костнопанцирные (Cephalaspides), Anaspida — беспанцирные (Birkeniae), Cyclostomi — круглоpo TbieXMarsipobrabchii.
Классификация Денисона (Denison, 1964) и Майлса (Miles, 1971), несколько измененная Дайнли и Леффлер (Dineley, Loeffler, 1976), дается по двум последним авторам.
- Класс Agnatha: подкласс Diplorhina (Pteraspidomorphi): отряды Heterostraci, Thelodontida (Coelolepida); подкласс Monorhina (Cephalaspidomorhi): надотряд Hyperotreti, отряд Myxinoidea; надотряд Hyperoartii, отряды: Petromyzonida, Osteostraci, Anaspida.
Различия между обеими классификациями, кроме упомянутого положения миксин, состоят в последовательности расположения таксонов и в их рангах. Более удачна система Обручева, в которой классы открываются древнейшими и морфологически наиболее примитивными подклассами — телодонтами среди диплорин и остеостраками среди монорин.
Даваемая Обручевым оценка рангов основных групп гетеростраков, остеостраков и др. также больше соответствует значению этих групп в эволюции позвоночных, морфологическому разнообразию этих бесчелюстных и их месту в балансе ископаемых фаун раннего и начала среднего палеозоя (Novitskaya, 1977а). Как видно из названия классов бесчелюстных — Diplorhina и Monorhina (по Денисону и др., им в основном соответствуют подклассы), разделение на крупнейшие таксоны основывается на строении обонятельного аппарата, представленного парными носовыми мешками, открывающимися парными ноздрями у диплорин и представленного парным носовым мешком, связанным с гипофизом и открывающимся непарной ноздрей у монорин. Монориния современных циклостом вторична; по-видимому, она сформировалась на базе парных мешков и у палеозойских агнат (остеостраки, анаспиды).
Дискуссионен вопрос о положении в системе эндемичных ранне девонских китайских бесчелюстных — галеаспид и полибранхиаспид. Для обеих групп характерно присутствие непарного дорсального отверстия, щелевидного у галеаспид и широкого у полибранхиаспид, функциональное значение которого остается неясным; для тех и других характерно также смешение в их морфологии признаков гетеростраков и остеостраков. Описавшим их автором галеаспиды выделены в качестве подкласса Galeaspida и отнесены к классу Monorhina (Cephalaspidomorphi), полибранхиаспиды в качестве подкласса Polybranchiaspida отнесены к классу Diplorhina (Pteraspidomorphi) (Liu Yii-hai, 1975). Существует мнение о возможности объединения галеаспид и полибранхиаспид в группу Galeaspida [подкласс, по Tarlo, 1967; Janvier, 1975], класса Cephalaspidomorphi, равнозначную по рангу Osteostraci и Anaspida (Halstead, Liu, Fan, 1979).
Хотя вопрос о систематическом положении китайских форм едва ли может быть решен сейчас, представляется более правильным отнести Polybranchiaspis и близкие к нему формы к Heterostraci. Полибранхиаспис обладает двумя раздельными крупными обонятельными мешками, т.е. главным признаком, определяющим принадлежность к гетеростракам (Pteraspidomorphi, Diplorhina), а не к цефаласпидоморфам (Monorhina).
Если исходить из этого, то система бесчелюстных приобретает следующий вид (Новицкая, 1979):
- ветвь Agnatha, Класс Heterostraci, подклассы Dibranchiaspidomorphi nom. nov., Polybranchiaspidomorphi Liu, 1975; класс Cephalaspidomorphi, подклассы Osteostraci, Galeaspida, Anaspida, Petromyzontia, Myxini; класс Thelodonti.
Heterostraci и Cephalaspidomorphi вполне отвечают рангу класса. Они характеризуются резко различным типом онтогенеза, протекавшего без разрастания постгипофизарной складки у гетеростраков и с разрастанием — у цефаласпидоморф (Novitskaya, 1977). Thelodonti рассматриваются нами в качестве условного класса (возможно, сборного). От гетеростраков и цефаласпидоморф их отличает прежде всего более примитивное строение экзоскелета. Разделение гетеростраков на два подкласса основано на строении жаберной области; в разделении на подклассы цефаласпидоморф использованы признаки, обычно применяемые в классификациях этих групп.
В действующих системах разделение ископаемых бесчелюстных на отряды базируется на комплексе признаков, характеризующих экзоскелет.
В классификации телодонтов, известных главным образом по находкам разрозненных чешуй и значительно реже в виде целых экземпляров, применяются палеогистологические исследования в сочетании с анализом внешней морфологии чешуй.
В последнее время телодонтов делят на два отряда на основе микростроения, отвечающего двум гистологическим типам:
- в отряде Katoporida крона чешуй состоит из мезодентиноподобной ткани,
- в отряде Thelodontida — из ортодентина (Каратаюте-Талимаа, 1978).
Диагнозы отрядов гетеростраков основаны на степени консолидированности панциря (число составляющих его пластинок), положении орбит, рта, числе и положении бранхиальных отверстий, строении сейсмосенсорной системы, типе скульптуры панциря, его микростроении.
При разделении остеостраков на отряды используется внешняя морфология панциря, существенно меняющаяся в эволюции этих бесчелюстных (Denison, 1951), строение их оралобранхиальной области (St0nsi6 в Traite de Zoology, 1958) или сочетание той и другой группы признаков: форма ротового отверстия, расположение отпечатков жаберных мешков и их размеры, длина дорсального щита, число, форма и длина латеральных полей, число ведущих к ним каналов (где они известны), присутствие или отсутствие пекторальных выступов (рогов), грудных плавников, грудных синусов, форма трех последних элементов (Основы, 1964).
Для разделения на отряды анаспид — весьма плохо сохраняющейся группы ископаемых нектонных бесчелюстных — используются форма тела, расположение и форма покрывающих его чешуй, их скульптура, число и форма пластинок, покрывающих голову, число постбранхиальных щитков, присутствие дорсального и анального плавников и их строение (Берг, 1955; Основы, 1964). Некоторыми систематиками анаспиды на отряды не подразделяются (Stensio в Traite de Zoology, 1958).
