Модель благоприятствования. Модель толерантности.
Модель благоприятствования.
В ходе сукцессии смена видов связана с постепенным улучшением условий среды (прогрессивная сукцессия). Именно такие изменения сообществ изучал Ф. Клементе. Начальное заселение биотопа определяется случайностями заноса живых существ и свойствами субстрата. Не все проникшие на участок организмы могут здесь развиваться. Для многих условия оказываются неподходящими, они не достигают зрелости и не приносят потомства. Успешно развиваются на таком участке, как правило, лишь немногие из проникших сюда видов. Пионерная группировка характеризуется, как правило неопределенностью состава (одни виды появляются, другие исчезают), разобщенностью отдельных экземпляров растений, которые еще не могут оказывать влияния друг на друга (сообщество еще не сложилось), но уже оказывают в той или иной степени влияние на среду (из мертвых частей растений и трупов животных минеральные соли попадают в почву; растения, изымая питательные вещества из почвы, изменяют ее состав, а также увлажняют атмосферу). Нередко замедление токов воздуха, несущего частицы грунта, стеблями растений способствует развитию зачатков нанорельефа - бугорков у оснований стеблей. Сообщество еще не является замкнутым, т.е. возможно вселение в него новых видов, но и не является сомкнутым, т.е. надземные и тем более подземные части растений не смыкаются друг с другом, экземпляры растений находятся на некотором, иногда значительном расстоянии друг от друга.
Преобразование такой пионерной группировки начинается с того момента, когда во вновь развивающемся сообществе растения начинают возобновляться семенами или вегетативным путем, а животные размножаются. Темпы заселения участка возрастают, а так как источником молодых экземпляров становятся преимущественно особи, уже обитающие на этом участке, то сложение растительного покрова становится зарослевым (участок, занятый одним видом, сменяется участком, занятым другим видом), а животное население приобретает пятнистый характер (наблюдается чередование скоплений). Состав такого сообщества не вполне устойчив, довольно легко происходит внедрение новых видов (один вид уже оказывает влияние на другой, но преимущественно по границам возникших пятен и групп), структура сообщества еще не устоявшаяся и довольно простая. Значительную роль начинает играть конкуренция. Эта стадия развития сообщества называется группировкой.
Наконец, при дальнейшей совместной жизни на одном и том же участке возрастает экологическая дифференциация. Так, кроме светолюбивых растений, под их пологом появляются и тенелюбивые или теневыносливые, на участок проникают консументы разных порядков, становятся более сложными пищевые цепи и консорции, видовой состав становится более постоянным, т.е. проникновение на участок новых видов заметно замедляется. Эта стадия развития совокупности животных и растений называется сложившимся сообществом, соответствующим в полной мере тем условиям среды, в которых оно существует.
Модель толерантности.
В ходе сукцессии смена видов происходит в результате ухудшения условий среды. Сукцессии, протекающие по этой модели, распространены в природе не менее часто, чем сукцессии, соответствующие модели благоприятствования. Типичными примерами сукцессий, протекающих по данной модели, являются смены группировок видов при разложении растительных и животных остатков (отмерших частей растений, трупов животных и их экскрементов, различных компостов и т.п.). Для таких сукцессий характерно постепенное расходование ресурсов и ухудшение условий среды. Смена видового состава сообществ происходит в направлении усиления роли видов с выраженным свойством патиентности.
