Онтогенез и филогения мембранных структур клетки феномен гетерокарионов и его эволюционно-морфологическое значение.
В 1966 г. Гаррису удалось экспериментально вызвать принципиально новый феномен, заключающийся в слиянии клеток, выделенных из разных видов животных, в единую многоядерную систему, содержащую ядра (и, возможно, другие органоиды) двух далеко отстоящих друг от друга в систематическом отношении организмов. Этим живым, экспериментально сконструированным гетерогенным системам было присвоено название гетерокарионы.
В качестве фактора, вызывающего формирование гетерокарио-нов, Гаррис использовал воздействие некоторыми вирусами, очевидно, вызывающими в клетках специфические повреждения, способствующие утрате свойства отличать родственные клетки от чужеродных и облегчающие взаимную тенденцию к слиянию клеток в более крупные, многоядерные агрегаты — поликарионы, по нашей терминологии.
Электронные микрофотографии М. М. Калашниковой:
А — х 36 000;
Гаррис и его сотрудники получили немало вариантов гетеро-карионов, включая комплексы клеток, принадлежащих к различным классам позвоночных. Было показано, что в результате объединения в гетерокарионы ядра исходных клеток подвергаются некоторой интеграции, которая проявляется в изменении структуры и метаболизма ядер. Ядра крупных эритроцитов, объединенные в гетерокарион с ядрами клеток HeLa, восстанавливают способность к синтезу ДНК, утраченную при созревании эритроцитов [Hanis, 1967].
Развитие кровяных пластинок путем отщепления (посредством мембранной трансформации везикулярных компонентов цитоплазмы) комплексов органелл (митохондрий и эргастосом) от цитоплазмы мегакариоцитов в печени новорожденного крысенка.
Рисунок 28. Развитие кровяных пластинок путем отщепления (посредством мембранной трансформации везикулярных компонентов цитоплазмы) комплексов органелл (митохондрий и эргастосом) от цитоплазмы мегакариоцитов в печени новорожденного крысенка Электронные микрофотографии М. М. Калашниковой: Б — большее увеличение
Таким образом, конструирование гетерокарионов представляет собой не механическое объединение двух клеточных систем, а более сложный процесс, включающий специфическое взаимодействие интегрирующихся компонентов. Логично заключить, что в основе механизма конструирования гетерокарионов лежат древние закономерности комплексирования субклеточных компонентов клетки, с помощью которых возникла клетка.
Система гетерокарион — это поликарион, по нашей терминологии, отличающийся от естественных поликарионов видовой гетерогенностью состава ядер. Как правило, в нормально развивающемся и функционирующем организме такие системы не возникают, поскольку ядра любой клетки организма являются потомками ядра исходной клетки-зиготы. Однако для конструирования гетерокариона гетерогенными клетками используется тот же механизм, с помощью которого конструируются поликарионы в нормальном развитии.
По Гаррису, слияние гетероклеток в культурах, инфицированных вирусом, происходит в три этапа, подобных тем, которые открываются при формировании естественных поликарионов (например, мышечных симпластов):
- развитие зоны контакта с образованием многочисленных ворсинок и впячиваний, тесно сближающих клетки;
- везикуляция двойной мембраны, ограничивающей клеточные территории;
- резорбция везикулов в центральной части зоны контакта и мембранная трансформация везикулов в зоне слияния гетероклеток.
Развитие гетерокариона с помощью этого механизма с достаточной демонстративностью рекапитулирует один из важнейших моментов эволюционного развития клетки с помощью механизма комплексирования субклеточных компонентов, а именно формирование открытых эргасто- и ретикулоплазматических систем путем неполного слияния предшественников-протоклеток. Важно отметить, что комплексирование гетерокарионов сопровождается довольно высокой степенью интеграции, которая включает, кроме выше отмеченных метаболических влияний одной части системы на другую, и интеграцию генеративного процесса — размножения гетерокариона.
Описаны процессы формирования общих гигантских метафазных пластинок, включающих хромосомы обоих ядерных компонентов гетерокариона, иногда резко отличающихся друг от друга, например хромосомы быка и норки. С нашей точки зрения, подобные объединения хромосом возникают на основе тех механизмов, которые обеспечивали интеграцию протоклеточных предков клетки в виде клеточной конструкции. Дело будущего — выяснить судьбу и взаимные отношения субклеточных цитоплазматических компонентов, вошедших в состав гетерокариона из гетероклеток.
