Онтогенез и филогения клетки как целого. Онтогенез одноклеточных организмов.
Клетка как автономное целое существует только в виде одноклеточного организма. У высокоорганизованных простейших онтогенез осуществляется посредством сложных морфогенетических процессов, связанных с развитием всех структурных приспособлений, характерных для дефинитивного организма. Особенно демонстративно онтогенетическое развитие у инфузорий, тело которых, дифференцированное по проксимодистальной оси, подвергается поперечному делению, после чего передняя (материнская) особь достраивает задний конец, а задняя (дочерняя) передний конец тела.
Для некоторых паразитических инфузорий (Astomata) характерно неравномерное деление, связанное с последующими процессами роста и дифференцировки дочерних особей. Однако в эволюционно-морфологическом плане онтогенетические процессы у инфузорий не представляют существенного интереса, так как выражают собой результат далеко зашедшей структурной специализации одноклеточных организмов. Можно отметить только, что в выборе путей структурной специализации одноклеточные организмы, как и клетки многоклеточных организмов, ограничены спецификой организации клетки, отражающей ее филогенетическое прошлое.
Мы не располагаем в настоящее время необходимой информацией, добытой с помощью современных средств исследования, чтобы судить о том, как сооружается та или иная конструкция в организме высших простейших, например ротовая полость и глотка высших инфузорий. Но, исходя из эволюционно-морфологической концепции клеточной структуры, мы вправе предполагать, что филогенетическое прошлое клетки, ее происхождение из протоклеток должны отражаться в способах конструирования этих аппаратов.
Клетка строит свои функциональные конструкции с помощью протоклеток, или субклеток, так же как многоклеточный организм строит свои органы из клеток.
Если конкретно говорить о ротовом аппарате инфузорий, то, исходя из субклеточной трактовки клеточной организации, следует предполагать, что только-субклеточное строение клетки обеспечило возможность формирования подобной конструкции, которая не могла возникнуть на предшествующем, протоклеточном, уровне организации живой материи. У бактерий отсутствует свойство захватывать пищевые объекты с помощью аппарата внутриклеточного пищеварения. Свойство клетки формировать фагосомы из впячиваний цитомембраны и превращение непостоянных структур, связанных с фагоцитозом, в постоянные органы захвата пищевых объектов типа ротовых аппаратов, обусловлены субклеточной организацией клетки. Подобно впячиваниям, из которых формируются фагосомы, постоянный ротовой аппарат простейших представляет собой преобразованные пространства между протоклетками — предковыми организмами, сформировавшими клетку. И все замечательные приспособления, входящие в конструкции ротового аппарата простейших, могли возникнуть в ходе эволюции только потому, что клетка сохранила и усовершенствовала свою субклеточную организацию.
На той же филогенетической основе могли возникнуть и развиваться такие структурные приспособления одноклеточных организмов, как полимеризация органелл, например ядер и кинетид в отряде полимастигид, формирование гамет и агамет у фораминифер, томитов у гомокариотных инфузорий.
Все эти процессы филогенетически обусловлены тем, что клеточные органеллы, в частности сложные органеллы — ядра, сохраняют предковую способность к репродукции путем деления и свойство комплексирования. Деление клеточного полиэнергидного (т. е. включающего несколько ядерных систем) тела на моно-энергидные системы предопределено его комплексным строением. С равным основанием процесс слияния гамет у простейших можно трактовать как рекапитуляцию комплексирования предковых организмов. Не представляет сомнений, что дальнейшая разработка синбактериогенной теории происхождения клетки приведет к филогенетическому объяснению многих формообразовательных процессов в онтогенезе одноклеточных организмов. Что же касается онтогенеза многоклеточных организмов, то все процессы, в которых дифференцировка тканей сопровождается комплекси- рованием и дискомплексированием клеток, получают удовлетворительное и вполне правдоподобное объяснение в развиваемой нами синбактериогенной (протоклеточной) теории происхождения клеточной структуры.
К числу этих процессов можно отнести: формирование симпластов, выщепление клеток из симплаетов, выщепление органелл и комплексов органелл из клеток, слияние гамет в половом процессе. К сожалению, не все эти процессы достаточно обследованы с помощью современных методов. Однако накопленные к настоящему времени фактические данные позволяют составить некоторое представление об отражении филогенетического прошлого клетки в этих процессах.
