Ядрышковое вещество выходит в цитоплазму

Еще более демонстративны морфологические данные о выходе ядрышкового вещества в цитоплазму. Еще на уровне светооптической техники был собран огромный фактический материал, свидетельствующий о выходе ядрышек или их фрагментов в цитоплазму в различных онтогенетических и функциональных состояниях клетки.

В обзорной литературе встречаются разные оценки этих фактов. Одни авторы считают описанные факты выхода ядрышек и ядрышкового вещества в цитоплазму достаточно достоверными [Кедровский, 1969]. Другие авторы относятся к описанным фактам с большим сомнением и даже не считают их нужным анализировать [Бродский, 1965; Алов и др., 1966; Busch, Smetana, 1970]. Можно отметить все же, что в числе описаний выхода ядрышек в цитоплазму имеются работы, сделанные с помощью цейтрафферной киносъемки на живых клетках в культуре тканей. После выхода ядрышка в цитоплазму ядро сохраняет способность к митотическому делению.

Наибольшее количество описаний выхода ядрышек в цитоплазму относится к процессу оогенеза.

Анализируя посвященную этому вопросу литературу, видный цитолог-эмбриолог Равен [1964] находил возможным сделать такой вывод: «Выделение веществ ядрышка в цитоплазму описано в столь многих случаях, что едва ли можно сомневаться в том, что это общее явление. Оно наблюдалось у губок, гидроидов, плоских червей, аннелид, моллюсков, членистоногих и позвоночных. Очевидно, ядрышко играет большую роль в процессах синтеза, происходящих в цитоплазме».

Книга Равена вышла в свет в 1962 г. (рус. пер. в 1964 г.). В ней обобщен фактический материал, относящийся в основном к эпохе светооптического исследования клетки, завершившейся на протяжении предшествовавшего десятилетия.

За истекшие после опубликования книги Равена два десятилетия поведение ядрышка в ооцитах, включая феномен экструзии ядрышкового вещества в ооплазму, изучено с помощью электронно-микроскопического и радиоавтографического методов и в настоящее время представляется достаточно правдоподобным.

Весьма убедительные картины, интерпретируемые как выход ядрышкового вещества из ядра в цитоплазму растущего ооцита, описаны в ооцитах:

  • асцидии Ciona,
  • омара,
  • медузы Thyone,
  • шелковичного червя,
  • дрозофилы,
  • клещей Calog-lyphus,
  • сверчка,
  • двоякодышащей рыбы Protopterus,
  • амфибий,
  • человека,
  • обезьян.

Большое внимание в современной литературе уделяется периферическим («свободным») ядрышка моноцитов рыб и амфибий, на которых разработана гипотеза амплификации — высвобождения цистронов, кодирующих рибосомальную (ядрышковую) ДНК из хромосом, и конструирования на их основе ядрышковых образований.

Чрезвычайно важен с эволюционно-морфологической точки зрения феномен выхода ядрышек ооцитов у рыб и амфибий в ооплазму, описанный, в частности, в сравнительно недавних работах Е. В. Райковой [1968] у осетровых рыб и Д. А. Чмилевского [1971] у ерша. Не менее интересны процессы конструирования из ядрышкового материала, мигрировавшего из ядра в цитоплазму, ядрышкоподобных конструкций — цитонуклеол. Такие ядрышкоподобные конструкции, развивающиеся за счет мигрирующего из ядра ядрышкового материала, описаны, например, при сперматогенезе некоторых животных под названием хроматоидных тел. Ядрышко подобные тела обнаружены в цитоплазме нейронов продолговатого мозга крыс, а также нейронов супраоптических ядер мозга.

В цитоплазме ооцитов амфибий также наблюдались ядрышкоподобные тела, сходные по структуре с внутриядерными периферическими («свободными») ядрышками.

Ядрышкоподобные тела описаны в цитоплазме ооцитов морского ежа, рыб и других животных. Для пронуклеусов оплодотворенных яиц описан выход ядрышек в цитоплазму. Прежде чем перейти к описанию фактических данных, демонстрирующих выход ядрышкового вещества в цитоплазму, следует сказать несколько слов о тех сомнениях, которые вызывают у некоторых авторов физические и физико-химические свойства ядерной мембраны, определяющие ее проницаемость для веществ, поступающих из ядра в цитоплазму.

Эти сомнения выражаются в расчетах и сопоставлениях размеров ядерных пор и проходящих через ядерную оболочку макромолекул. Естественно, в свете этих рассуждений транспорт ядрышка, имеющего диаметр в несколько микрометров, или даже его фрагментов, измеряемых десятыми микрометра, представляется совершенно невероятным. Однако необходимо напомнить, что ядерная мембрана, как и все мембранные структуры клетки, кроме физических и физико-химических, имеет и биологические характеристики, к числу которых относится хорошо известное в настоящее время свойство везикулярной трансформации, используемое клеткой при митотическом делении.

Как было указано выше, везикулярная трансформация ядерной мембраны относится к числу рекапитуляций, отражающих исторический процесс формирования клетки путем комплексирования протоклеток. Везикулярная трансформация известна и для других мембранных структур клетки. Известно образование везикулов по периферии комплексов Гольджи. Из мелких везикулов формируются эргасто-сомы. Везикулярный процесс лежит в основе цитокинеза. Вот почему транспорт таких крупных биологических структур, как ядрышко или его фрагментов, через ядерную мембрану не имеет прямого отношения к ядерным порам и осуществляется, скорее всего, путем везикулярной трансформации ядерной мембраны. Разумеется, если ядрышковый материал подвергается транспорту через ядерную мембрану в форме рибосом, ядерные поры по своему диаметру вполне подходят для пропуска этих частиц.

Картины выхода рибосомоподобных частиц в цитоплазму многократно приводились в электронно-микроскопической литературе.

Процессы оогенеза характеризуются множеством форм выхода ядрышка или ядрышковых фрагментов через ядерную мембрану в цитоплазму [Равен, 1964]. Наиболее демонстративны картины выхода ядрышек в цитоплазму в ооцитах некоторых рыб, где множество ядрышек собирается под ядерной оболочкой, образующей выросты, через которые осуществляется выход ядрышек (смотрите, например, работу Е. В. Райковой [1968], содержащую собственный фактический материал и обширный список литературы, а также Шарера и Вицельмана [Scharer, Wyprzelmann, 1979]).

Поделиться:
Добавить комментарий