Скорость акклимации пресноводных рыб к измененному газовому режиму.

Значительный интерес представляет вопрос о скорости акклимации пресноводных рыб к измененному газовому режиму. По данным А. Г. Минц, новый уровень обмена устанавливается спустя 12 — 18 суток после начала адаптации. Возможно, однако, и более быстрое приспособле­ние к пониженному содержанию кислорода. Так, в опытах на амери­канской палии установлено, что при снижении концентрации кислорода с 10 до 4 мг/л акклимация к пониженному содержанию кислорода насту­пает через 3 — 12 суток.

Акклимация рыб к пониженному содержанию кислорода в воде влия­ет не только на устойчивость рыб к дефициту кислорода (пороговая кон­центрация), но и на их чувствительность (критическая концентрация) к его недостатку. Выдерживание серебряного карася в течение нескольких суток при пониженном напряжении кислорода (1/6 атмосферного р02) приво­дило к снижению интенсивности стандартного обмена и величины критиче­ской концентрации кислорода. Существует, однако, определенный диапазон напряжения кислорода, в пределах которого интенсивность по­требления кислорода и величина критической концентрации остаются без изменений. Для гольца, например, это 160 — 88 мм рт. ст. Дальнейшее сни­жение напряжения кислорода (ниже 80 мм рт. ст.) вызывает резкое умень­шение его потребления. Акклимация рыб к пониженному насыщению во­ды кислородом приводит к снижению потребления кислорода по сравнению с рыбами, акклимированными к атмосферному уровню кислорода. Анало­гичные изменения обнаружены и в опытах с теплолюбивым карпом.

Все это согласуется с имеющимися данными о том, что рыбы, приспособ­ленные к обитанию при пониженном напряжении кислорода, потребляют меньше кислорода и имеют более низкое значение величины критической концентрации, т. е. менее чувствительны к дефициту кислорода, чем рыбы, живущие в условиях высокого содержания кислорода в воде.

Чувствительность рыб к пониженному напряжению кислорода во время активности увеличивается в сравнении с периодом покоя, но в обоих случаях чувствительность к недостатку кислорода повышается с увеличением температуры.

Максимальная физиологическая ак­тивность и интенсивность потребления кислорода находятся в тесной зави­симости от содержания кислорода в воде (рисунок 4). Чувствительность рыб к недостатку кислорода при резком падении его напряжения выше, чем при медленном снижении. У малоподвижных рыб величина критической кон­центрации кислорода значительно ниже в сравнении с высокоактивными — 1,6 мм рт. ст. у таутоги, у скумбрии 70 мм рт. ст. и 50 мм рт. ст. у сомика. Из изложенного следует, что чувствительность рыб (критическая концентрация кислорода), так же как и их устойчивость (пороговая кон­центрация), определяются многими переменными и прежде всего темпе­ратурой воды, величиной насыщения кислорода, скоростью изменения его концентрации, уровнем двигательной активности рыб, предварительной акклимацией к тому или иному уровню содержания кислорода в воде и осо­бенностями экологии рыб. В частности, среди пресноводных рыб холодо-любивые, живущие в среде, богатой кислородом, более чувствительны к его снижению, чем теплолюбивые.

Рисунок. 4. Зависимость потребления кислорода рыбами от его содержания в воде.

Рисунок. 5. Различия зависимости интенсивности дыхания рыб от уровня растворенного кислорода:

1 — Carassius auratus; 2 — Perca flaves-cens; 3 — Salvelinus fontinalis. Кривые по­лучены в опытах с рыбами массой 5 г при 20° С.

Интересно, что холодолюбивые рыбы ме­нее устойчивы к снижению уровня кислорода в воде, чем теплолюбивые. На рисунке 5 отражены типичные различия в интенсивности по­требления кислорода холодолюбивыми лососевыми и теплолюбивыми кар­повыми рыбами при различном содержании кислорода в воде. Складыва­ется впечатление, что уровень чувствительности находится в обратной связи с уровнем устойчивости рыб к дефициту кислорода, однако к этому вопросу мы вернемся несколько позже.

Проецируя результаты экспериментальных исследований по влиянию кислорода на жизнедеятельность рыб, обитающих в условиях естествен­ных водоемов, Г. Г. Винберг подчеркивал особое значение двух моментов: смещение уровня обмена при адаптации к различным кислородным усло­виям и двигательные реакции рыб, благодаря которым рыбы могут "из­бирать" условия, соответствующие "зоне кислородной адаптации". Если первый из этих моментов изучен достаточно полно, то второй — об­наружение и избегание рыбами зон с пониженным содержанием кислоро­да — все еще не привлекает к себе должного внимания.

Между тем роль поведенческих реакций в приспособлении рыб к изменяющимся кислород­ным условиям в естественных водоемах, по-видимому, достаточна вели­ка, поскольку рыбы в состоянии своевременно обнару­жить снижение концентрации кислорода в том или ином регионе водоема и переместиться в участки с большим содержанием растворенного кислорода в воде.

Так, по данным Н. А. Мосевича, начало зимних миграций, связанных с падением содержания кислорода в р. Оби, наступает для раз­ных по чувствительности к дефициту кислорода групп рыб при разном уровне насыщения, г именно:

1. для рыб I группы при 55 — 50% нормального зимнего насыщения,
2. для рыб II группы 30 — 20%,
3. для рыб III группы — 21 — 14%,
4. для рыб IV группы 14 — 7% насыщения (таблица 3).

Вслед за Н. А. Мосаичем  Т. И. Привольнее  установил, что уход рыбы из водое­мов, в которых развиваются заморные явления, начинается еще при значи­тельном содержании кислорода в воде. Оба автора подчеркивают, что нача­лом замора следует считать не появление мертвой рыбы, а начало угнете­ния дыхания, т. е. при критической концентрации кислорода в воде.

Для строгого доказательства способности рыб обнаруживать и избегать пони­женные концентрации кислорода в воде необходимы, конечно, экспе­риментальные исследования. Особое значение в этой связи имеют работы Дж. Р. Джонса, хотя первая попытка экспериментального реше­ния данного вопроса была предпринята еще в начале текущего столетия.

Исследования Д. Джонса выполнены на гольяне, колюшке и форели в градиентном баке, в котором создавались две резко разграниченные по уровню содержания кислорода зоны.

Опыты проводились в диапазоне тем­ператур от 3 до 24°С. При низких температурах эти рыбы проявляют слабовыраженную реакцию избегания воды с низким содержанием кислорода (0,3 мг/л). Колюшка, например, вяло перемещаясь, заплывает в обескис­лороженную зону бака. Амплитуда дыхательных движений оперкулярной крышки начинает возрастать и постепенно развивается резко выраженное диспное. Двигательная активность повышается, и рыба перемещается в противоположный конец градиентного бака, в зону с высоким содержа­нием кислорода.

Таблица 3. Содержание кислорода в воде при температуре 0 — 0,5°С, вызывающее начало предзаморных миграций и заморного периода у разных групп рыб.

Здесь дыхание начинает нормализоваться, и рыба находится в неподвижном состоянии.

При 13°С колюшка более подвижна, свобод­но заплывает в воду с низким содержанием кислорода, некоторое время находится в ней, но вследствие наступающих нарушений в дыхании прояв­ляет беспокойство, повышается двигательная активность и рыба возвраща­ется в зону с высоким содержанием кислорода. Форель и гольян также за­ходят в зону с пониженным содержанием кислорода, но быстро уходят из нее. Еще более выраженная реакция избегания проявляется при темпе­ратуре воды 20 — 24°С. Диспное развивается практически мгновенно, вслед­ствие чего рыбы немедленно покидают обескислороженную зону градиент­ного бака.

Поведение рыб, плавающих на стыке разных по содержанию кислорода зон, существенно отличается от нормального поведения: они как бы ошеломлены, начинают "кашлять" и "пятиться". Возвращение рыбы из воды с низким напряжением кислорода зависит от скорости раз­вития диспное, которая, в свою очередь, определяется температурой воды и возрастает с ее повышением. Так, если при 3°С нарушение дыхания и вы­ход рыбы из зоны с пониженным содержанием кислорода наступают через 5 — 6 мин, то при 24°С эти реакции проявляются практически мгновенно.

К сожалению, изучение поведения рыб в кислородном градиенте, их способности обнаруживать и избегать пониженные концентрации кисло­рода ведется значительно менее интенсивно, чем реакций термоизбирания, вследствие чего проблема кислородного оптимума для рыб разной эколо­гии остается во многом нерешенной.

Тем не менее имеющиеся немного­численные экспериментальные данные позволяют считать, что рыбы спо­собны обнаруживать и избегать пониженное содержание кислорода, из­бирая при этом более благоприятные условия, соответствующие, по-ви­димому, "зоне кислородной адаптации".

• Ведущую роль в определении осмолярности крови как у пресноводных, так и у морских рыб играет Na
• Значение червей в жизни рыб как морских, так и пресноводных
• Скорость роста рыбы - формула
• Существенное значение в жизни пресноводных рыб имеют коловратки
• Акантоды - Acanthodii объединяет сравнительно небольшую группу рыб
• Анализ температурных условий нереста костистых рыб
• Биотические взаимоотношения у рыб
• Большое значение для рыб имеют растворенные в воде соли некоторых металлов, в частности, железа
• В морских водоемах довольно существенную роль в жизни рыб играют иглокожие
• Величина рН и жесткость воды - влияния на рыб
• Весьма существенным при изучении возраста рыб является вопрос о времени закладки годового кольца
• Взаимоотношения рыб с абиотической и биотической средой
• Виды рыб, как и другие организмы, населяют определенные, свойственные им различные местообитания
• Влияние избытка двуокиси углерода на систему обеспечения кислородного режима организма рыб
• Влияние изменений температуры на вегетативные процессы у морских рыб