Проявление гетерозиса по среднему значению признака и экологической стабильности.

Как известно, A. Gustafsson (1946) подразделил гетерозис на репродуктивный, соматический и адаптивный. Изучаемые нами признаки (общий, товарный, ранний урожай, проявление партенокарпии) можно считать репродуктивными. В связи с этим представляет большой интерес сопоставление проявления гетерозиса по этим признакам (репродуктивного гетерозиса) с гетерозисом по экологической стабильности (адаптивным гетерозисом). (Согласно Дж. Л. Джинксу (1987), гетерозис может быть положительны и отрицательным. Первый выражается в превосходстве гибрида F\ над лучшим из родителей, второй — в снижении значения признака у гибрида F{ в сравнении с худшим из родителей. Понятий "худший" относительно, поскольку отрицательный гетерозис по длине вегетационного периода, содержанию нитратов в плодах томата и другим признакам вполне можно рассматривать как проявление гибридной силы. Дж. Л. Джинкс указывает, что отрицательный гетерозис по средовой чувствительности может быть полезным при выращивании гибридов в неконтролируемых условиях среды.

При анализе репродуктивного и адаптивного гетерозиса мы исходили из предположения об относительной независимости среднего значения признака и экологической стабильности (Connolly, Jinks, 1975; Jinks, Pooni, 1982; Кильчевский, Хотылева, 1989).

Таблица. Среднее значение и относительная стабильность генотипов томата по общему урожаю, ц/га.

Номер генотипа

Номер генотипа

1

2

3

4

3

6

2

8

Xi

1

709,7

687,4

793,0

751,8

629.8

908.1

505.4

718.1

2

-2,05*

695,1

741,4

745,9

594.0

677.7

577.3

757,1

3

3,11

2.44

630.7

700,0

535,2

666,1

456,3

735,3

4

1,30

1,38

1,67

425.3

567,7

644,4

447.5

688,4

5

0,45

0,27

0,10

41,1

418,2

489,5

479,3

566,0

6

2,38

0,87

1.34

129,9

37,5

421,9

417,1

596,9

7

0,03

0,42

-0,02

1,33

1,94

0,93

289,0

387.6

8

1,03

1,22

1.41

2,76

2,01

2,18

2,21

126.5

Sgi

1

15.00

31,5

26,5

27,9

21,2

19,6

33,0

27.9

2

2,11*

25,6

23.6

28,5

24,0

26,6

30,8

29.2

3

1,02

-6,00

26,4

18,0

29,4

37.3

32,9

15.7

4

0,12

-0,54

-2.44

38,1

35,7

36.3

22,7

15,0

5

-0,60

-1.15

-0,70

-1,58

46.3

41,6

24.9

31.1

6

-0,58

-0,83

1.02

-3,00

-0,03

37,2

45,6

16.8

7

-0.44

-0,81

-0.75

-1.75

-2,31

-0,60

79,0

49,1

8

2,72

1,28

0,19

-0,21

0,34

-0,10

0.24

0

Примечание. -2,05*. 2,11* — степень доминирования по Xi, Sgi.

Согласно Дж. Л. Джинксу, в расщепляющихся поколениях можно сочетать среднюю продуктивность такую же или лучше, чем у F] с более высокой или более низкой средовой чувствительностью. В связи с этим представляет интерес отбор гибридов, сочетающих репродуктивный и адаптивный гетерозис.

Нами изучено проявление гетерозиса по среднему значению признака xt в шести средах (общая адаптивная способность) и относительной стабильности генотипа s . по четырем признакам. При этом мы считали проявление отрицательного гетерозиса по s наиболее желательным. В таблице 19, 20 представлены средние данные 8 родителей и 28 гибридных форм Z7, по шести средам испытания. В правой верхней части таблиц отражены фактические данные, в левой нижней части — степень доминирования по х, и sgjt что позволяет сравнивать проявление репродуктивного и адаптивного гетерозиса.

По общему урожаю (таблица 19) положительное сверхдоминирование отмечено у 19 гибридов, отрицательное — у одного, промежуточное наследование — у 8 гибридов.

Таблица. Среднее значение и относительная стабильность генотипов томата по товарному урожаю, ц/га.

Номер генотипа

Номер генотипа

1

2

3

4

5

6

7

8

xi

1

524,7

506,8

550,4

562,2

487,9

703,5

422,8

521.0

2

-9,38*

528,6

589,3

569,7

483,3

498,2

488.4

568,3

3

2,04

3,23

474,2

538,6

425,6

510,7

357.4

534,2

4

1,38

1.41

1,88

327,6

449,4

488,8

362.4

469.7

5

0,67

0,59

0,42

12,17

305,8

338,1

389,9

431,6

6

2,55

0,74

1,40

10,4

6,13

293,2

319,6

405,4

7

0,33

0,74

0,08

1,66

2,99

1.74

221.4

302,3

8

0,98

1.18

1,32

2,24

2,21

2,15

2,31

97,7

Sgi

1

27.7

38,8

42.8

41,2

17,7

17,9

35,2

42,5

2

4,69*

31,6

23,5

31,4

25,9

38,5

40,2

35,8

3

16,1

-1,75

25,7

21,0

32,7

40,6

30,6

18,6

4

28,0

0,92

-10,4

26,7

43,5

44.2

23,2

19,9

5

-3,49

-2,20

-0,09

1,33

41,1

44,6

37,3

26,6

6

-1,76

-0.37

0,07

0,30

-0,44

53,6

43,9

27,6

7

-0,70

-0,63

-0,85

-1,14

-1.21

-1,80

78,0

64,2

8

2,07

1.27

0,45

0,49

0,29

0,03

0,65

0

Примечание. -9,38*. 4,69* — степень доминирования по Xi, Sgi.

Лучшими гибридными комбинациями были Талалихин х Линия 7, Талалихин х П-7, Талалихин х Доходный, Талалихин х Beta, Доходный х Beta, П-7 х Beta, Талалихин х Torosa, П-7 х Torosa, Доходный х Torosa. Все они превосходили лучшего из родителей и имели урожай свыше 700 ц/га. По экологической стабильности общего урожая отрицательный гетерозис был у 7 гибридов, положительный — у 5, промежуточное наследование — у 16. Отмечена слабая отрицательная связь между хг и s . (-0,358) и между степенью доминирования по х, Нх и степенью доминирования по s . Hs (-0,301), то есть существует тенденция к снижению средовой чувствительности у гетерозисных гибридов по общему урожаю. Шесть гибридов сочетали положительный гетерозис по х,- с отрицательным по sgi.

По товарному урожаю (таблица 20) положительное сверхдоминирование отмечено у 19 гибридов, отрицательное — у одного, промежуточное — у 8.

Лучшими гибридными комбинациями были Талалихин х Линия 7, Талалихин х П-7, Талалихин х Beta, Доходный х П-7, Доходный х Beta, Доходный х Torosa, П-7 х Beta, П-7 х Линия 7, П-7 х Torosa. Все они превосходили лучшего из родителей и давали товарный урожай свыше 500 ц/га. Характерно, что по общему и товарному урожаю одни и те же формы образуют лучшие гибридные комбинации, а образец Torosa, уступающий лучшим формам в 5 — 6 раз. также обеспечивает эффект гетерозиса. По относительной стабильности отрицательный гетерозис отмечен у 8 гибридов, положительный — у 6, промежуточное наследование — у 14. Отмечены слабая

Таблица. Среднее значение и относительная стабильность генотипов томата по раннему урожаю, ц/га.

Номер генотипа

Номер генотипа

1

2

 3

4

5

6

7

8

Xi

1

60,0

89,4

52,4

99,5

87,8

84.3

19,8

62.0

2

2,46*

77.0

72,6

95,6

89,2

84,1

18,9

47.5

3

0,09

0,74

43,3

86,3

120,3

90.1

17,9

32.8

4

-0,10

-0,48

-0,18

148,2

137,1

147,3

26,2

53.6

5

0,24

-0,13

1,50

0,49

105,0

95.3

18,2

79.9

6

2,10

11,92

1,89

0,98

0,34

75.7

19.1

53.3

7

-0,98

-1.01

-1.12

-0,89

-1,03

-1,01

19.3

22.3

8

1.24

-0,75

-1,05

-0,80

0,19

-0.38

-0.75

43,3

Sgi

1

56.3

40,3

74.5

61.1

39,2

52,7

25,1

42.7

2

-19,64*

89.9

47.7

75,5

48,0

50.3

37.6

46,7

3

18,25

-1,50

56,2

72,8

52,7

50,2

27.6

36.1

4

2,92

0,25

7.78

51,3

38,7

40,6

37.8

49.2

5

-4,80

-1.12

-0,21

-27,0

50,4

71,8

67.8

50.0

6

-1,32

-6,27

-1,53

-1.77

0.50

79.0

45.2

49.5

7

-2,53

-15,8

-2.40

-1,59

0.25

-4,76

97.0

73.3

8

-1,01

0,83

-2.00

0,51

0,89

-0,63

0.12

42.8

Примечание. 2,46*. -19.64* — степень доминирования по Xi, Sgi.

отрицательная корреляция между хх и sgi (-0,223) и отсутствие связи между Нх и Hs (-0,077). У шести гибридов положительный гетерозис по товарному урожаю совпадал с отрицательным гетерозисом по стабильности.

По раннему урожаю (таблица 21) у 6 гибридов отмечено положительное сверхдоминирование, у 5 — отрицательное, у 17 — промежуточное наследование. Лучшими гибридными комбинациями были Beta х S.a.mini, Beta х Линия 7, П-7 х S.a.mini, П-7 х Линия 7, Талалихин х Beta, Доходный х Beta, S.a.mini х Линия 7. При этом не все они отличались гетерозисом. По относительной стабильности отрицательный гетерозис наблюдался у 16 гибридов, положительный — у 3, промежуточное наследование — у 9. Практически не было связи между х, и sgi (0,024) и между Нх и Hs (-0,027). У пяти гибридов положительный гетерозис по раннему урожаю сочетался с отрицательным по стабильности.

Таблица 22. Среднее значение и относительная стабильность генотипов томата по проявлению партенокарпии, %.

Номер генотипа

Номер генотипа

1

2

3

4

5

6

7

8

Xi

I

0,3

0

0,3

1.7

0

1.4

0

0.3

2

-0,75*

1.1

1.1

3,3

0

4.5

0

1.1

3

-1,0

0

1.1

1.4

0

0.6

0

0.1

4

-0,87

-0,79

-0,97

22,2

4,2

24,2

0

10.6

5

-3,0

-3.4

-3,0

-0,67

0.6

6.4

0

0,3

6

-0,96

-0,89

-1,02

-0,90

-0,81

62.5

0

10.6

7

-1.0

-1.0

-1.0

-1.0

-1.0

-1.0

0

0

8

-1.0

-1.0

-1.0

-4,52

-1,02

-2.08

-1.0

28,8

Sgi

1

0

0

0

46,4

0

0

0

0

2

0*

0

168,7

74.3

0

134.3

0

44,0

3

-1.0

6,76

43.5

0

0

0

0

0

4

1,04

2,26

-42.43

45,6

202.4

76.1

0

72.8

5

0

0

-1.0

7.88

0

93.2

0

0

6

-1.0

9,92

-3,60

3,90

6,58

24,6

0

112,6

7

0

0

-1.0

-1.0

0

-1.0

0

0

8

-1.0

0,41

-5,37

2.03

-1.0

3,54

-1.0

63.4

Примечание. -1,75*. О* — степень доминирования по Xi, Sgi.

По проявлению партенокарпии (таблица 22) отрицательное сверхдоминирование наблюдалось у 8 гибридов, положительного не отмечено, промежуточное наследование — у 20. При гибридизации партенокарпических форм Линия 7, Beta и Torosa с непартенокарпическими имеет место полное или неполное доминирование (преобладают осемененные плоды). При гибридизации партенокарпиков между собой отмечены неполное доминирование (Beta х Линия 7) и сверхдоминирование (Beta х Torosa, Линия 7 х Torosa) в сторону уменьшения проявления партенокарпии. Вероятно, партенокарпия у этих форм наследуется 2 — 3 аллелями одного гена с разной силой действия по принципу множественного аллелизма. Лучшим донором партенокарпии является Линия 7.

По стабильности проявления партенокарпии отмечено 9 гибридов с положительным гетерозисом, 3 — с отрицательным и 16 — с промежуточным наследованием. Выявлены слабая связь между jc, и sgi (0,201) и отсутствие связи между Нх и Hs (-0,013).

Таким образом, по изучаемым признакам выявлена относительная независимость среднего значения признака и экологической стабильности (коэффициент корреляции колебался от -0,358 до 0,201).

Это дает основание считать возможным селекцию на различное сочетание среднего значения признака и стабильности.

Корреляционный анализ позволил установить отсутствие тесной связи между проявлением репродуктивного и адаптивного гетерозиса (коэффициент корреляции изменялся от -0,301 до -0,013). В отдельных гибридных комбинациях репродуктивный гетерозис сочетался с адаптивным.

Таблица. Параметры среды как фона для отбора образцов томата.

Фон

Год

Общий урожай, ц/га

Товарный урожай, ц/га

dk

sck

tk

dk

dk

Sck

tk

Pk

1

1991

-27,9

34,7

0,87

0,30

-8.8

36,4

0,81

0,29

1

1992

-115.4

34,8

0,82

0,28

-67.0

38,4

0,81

0,31

2

1991

109.3

36,1

0,87

0,31

-14,0

37,0

0,82

0,30

2

1992

79.8

29,0

0,83

0,24

52.5

30,0

0,81

0,24

3

1991

-201,8

31,3

0,79

0,25

-173.0

30,1

0.66

0,20

3

1992

155,9

20,4

0,86

0.17

210,2

23,4

0.81

0,19

Примечание. 1 — контрольный фон; 2 — фон повышенного плодородия; 3 — стрессовый фон.

Поделиться:
Добавить комментарий