Проявление гетерозиса по среднему значению признака и экологической стабильности.
Как известно, A. Gustafsson (1946) подразделил гетерозис на репродуктивный, соматический и адаптивный. Изучаемые нами признаки (общий, товарный, ранний урожай, проявление партенокарпии) можно считать репродуктивными. В связи с этим представляет большой интерес сопоставление проявления гетерозиса по этим признакам (репродуктивного гетерозиса) с гетерозисом по экологической стабильности (адаптивным гетерозисом). (Согласно Дж. Л. Джинксу (1987), гетерозис может быть положительны и отрицательным. Первый выражается в превосходстве гибрида F\ над лучшим из родителей, второй — в снижении значения признака у гибрида F{ в сравнении с худшим из родителей. Понятий "худший" относительно, поскольку отрицательный гетерозис по длине вегетационного периода, содержанию нитратов в плодах томата и другим признакам вполне можно рассматривать как проявление гибридной силы. Дж. Л. Джинкс указывает, что отрицательный гетерозис по средовой чувствительности может быть полезным при выращивании гибридов в неконтролируемых условиях среды.
При анализе репродуктивного и адаптивного гетерозиса мы исходили из предположения об относительной независимости среднего значения признака и экологической стабильности (Connolly, Jinks, 1975; Jinks, Pooni, 1982; Кильчевский, Хотылева, 1989).
Таблица. Среднее значение и относительная стабильность генотипов томата по общему урожаю, ц/га.
Номер генотипа |
Номер генотипа |
|||||||
1 |
2 |
3 |
4 |
3 |
6 |
2 |
8 |
|
Xi |
||||||||
1 |
709,7 |
687,4 |
793,0 |
751,8 |
629.8 |
908.1 |
505.4 |
718.1 |
2 |
-2,05* |
695,1 |
741,4 |
745,9 |
594.0 |
677.7 |
577.3 |
757,1 |
3 |
3,11 |
2.44 |
630.7 |
700,0 |
535,2 |
666,1 |
456,3 |
735,3 |
4 |
1,30 |
1,38 |
1,67 |
425.3 |
567,7 |
644,4 |
447.5 |
688,4 |
5 |
0,45 |
0,27 |
0,10 |
41,1 |
418,2 |
489,5 |
479,3 |
566,0 |
6 |
2,38 |
0,87 |
1.34 |
129,9 |
37,5 |
421,9 |
417,1 |
596,9 |
7 |
0,03 |
0,42 |
-0,02 |
1,33 |
1,94 |
0,93 |
289,0 |
387.6 |
8 |
1,03 |
1,22 |
1.41 |
2,76 |
2,01 |
2,18 |
2,21 |
126.5 |
Sgi |
||||||||
1 |
15.00 |
31,5 |
26,5 |
27,9 |
21,2 |
19,6 |
33,0 |
27.9 |
2 |
2,11* |
25,6 |
23.6 |
28,5 |
24,0 |
26,6 |
30,8 |
29.2 |
3 |
1,02 |
-6,00 |
26,4 |
18,0 |
29,4 |
37.3 |
32,9 |
15.7 |
4 |
0,12 |
-0,54 |
-2.44 |
38,1 |
35,7 |
36.3 |
22,7 |
15,0 |
5 |
-0,60 |
-1.15 |
-0,70 |
-1,58 |
46.3 |
41,6 |
24.9 |
31.1 |
6 |
-0,58 |
-0,83 |
1.02 |
-3,00 |
-0,03 |
37,2 |
45,6 |
16.8 |
7 |
-0.44 |
-0,81 |
-0.75 |
-1.75 |
-2,31 |
-0,60 |
79,0 |
49,1 |
8 |
2,72 |
1,28 |
0,19 |
-0,21 |
0,34 |
-0,10 |
0.24 |
0 |
Примечание. -2,05*. 2,11* — степень доминирования по Xi, Sgi.
Согласно Дж. Л. Джинксу, в расщепляющихся поколениях можно сочетать среднюю продуктивность такую же или лучше, чем у F] с более высокой или более низкой средовой чувствительностью. В связи с этим представляет интерес отбор гибридов, сочетающих репродуктивный и адаптивный гетерозис.
Нами изучено проявление гетерозиса по среднему значению признака xt в шести средах (общая адаптивная способность) и относительной стабильности генотипа s . по четырем признакам. При этом мы считали проявление отрицательного гетерозиса по s наиболее желательным. В таблице 19, 20 представлены средние данные 8 родителей и 28 гибридных форм Z7, по шести средам испытания. В правой верхней части таблиц отражены фактические данные, в левой нижней части — степень доминирования по х, и sgjt что позволяет сравнивать проявление репродуктивного и адаптивного гетерозиса.
По общему урожаю (таблица 19) положительное сверхдоминирование отмечено у 19 гибридов, отрицательное — у одного, промежуточное наследование — у 8 гибридов.
Таблица. Среднее значение и относительная стабильность генотипов томата по товарному урожаю, ц/га.
Номер генотипа |
Номер генотипа |
|||||||
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
|
xi |
||||||||
1 |
524,7 |
506,8 |
550,4 |
562,2 |
487,9 |
703,5 |
422,8 |
521.0 |
2 |
-9,38* |
528,6 |
589,3 |
569,7 |
483,3 |
498,2 |
488.4 |
568,3 |
3 |
2,04 |
3,23 |
474,2 |
538,6 |
425,6 |
510,7 |
357.4 |
534,2 |
4 |
1,38 |
1.41 |
1,88 |
327,6 |
449,4 |
488,8 |
362.4 |
469.7 |
5 |
0,67 |
0,59 |
0,42 |
12,17 |
305,8 |
338,1 |
389,9 |
431,6 |
6 |
2,55 |
0,74 |
1,40 |
10,4 |
6,13 |
293,2 |
319,6 |
405,4 |
7 |
0,33 |
0,74 |
0,08 |
1,66 |
2,99 |
1.74 |
221.4 |
302,3 |
8 |
0,98 |
1.18 |
1,32 |
2,24 |
2,21 |
2,15 |
2,31 |
97,7 |
Sgi |
||||||||
1 |
27.7 |
38,8 |
42.8 |
41,2 |
17,7 |
17,9 |
35,2 |
42,5 |
2 |
4,69* |
31,6 |
23,5 |
31,4 |
25,9 |
38,5 |
40,2 |
35,8 |
3 |
16,1 |
-1,75 |
25,7 |
21,0 |
32,7 |
40,6 |
30,6 |
18,6 |
4 |
28,0 |
0,92 |
-10,4 |
26,7 |
43,5 |
44.2 |
23,2 |
19,9 |
5 |
-3,49 |
-2,20 |
-0,09 |
1,33 |
41,1 |
44,6 |
37,3 |
26,6 |
6 |
-1,76 |
-0.37 |
0,07 |
0,30 |
-0,44 |
53,6 |
43,9 |
27,6 |
7 |
-0,70 |
-0,63 |
-0,85 |
-1,14 |
-1.21 |
-1,80 |
78,0 |
64,2 |
8 |
2,07 |
1.27 |
0,45 |
0,49 |
0,29 |
0,03 |
0,65 |
0 |
Примечание. -9,38*. 4,69* — степень доминирования по Xi, Sgi.
Лучшими гибридными комбинациями были Талалихин х Линия 7, Талалихин х П-7, Талалихин х Доходный, Талалихин х Beta, Доходный х Beta, П-7 х Beta, Талалихин х Torosa, П-7 х Torosa, Доходный х Torosa. Все они превосходили лучшего из родителей и имели урожай свыше 700 ц/га. По экологической стабильности общего урожая отрицательный гетерозис был у 7 гибридов, положительный — у 5, промежуточное наследование — у 16. Отмечена слабая отрицательная связь между хг и s . (-0,358) и между степенью доминирования по х, Нх и степенью доминирования по s . Hs (-0,301), то есть существует тенденция к снижению средовой чувствительности у гетерозисных гибридов по общему урожаю. Шесть гибридов сочетали положительный гетерозис по х,- с отрицательным по sgi.
По товарному урожаю (таблица 20) положительное сверхдоминирование отмечено у 19 гибридов, отрицательное — у одного, промежуточное — у 8.
Лучшими гибридными комбинациями были Талалихин х Линия 7, Талалихин х П-7, Талалихин х Beta, Доходный х П-7, Доходный х Beta, Доходный х Torosa, П-7 х Beta, П-7 х Линия 7, П-7 х Torosa. Все они превосходили лучшего из родителей и давали товарный урожай свыше 500 ц/га. Характерно, что по общему и товарному урожаю одни и те же формы образуют лучшие гибридные комбинации, а образец Torosa, уступающий лучшим формам в 5 — 6 раз. также обеспечивает эффект гетерозиса. По относительной стабильности отрицательный гетерозис отмечен у 8 гибридов, положительный — у 6, промежуточное наследование — у 14. Отмечены слабая
Таблица. Среднее значение и относительная стабильность генотипов томата по раннему урожаю, ц/га.
Номер генотипа |
Номер генотипа |
|||||||
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
|
Xi |
||||||||
1 |
60,0 |
89,4 |
52,4 |
99,5 |
87,8 |
84.3 |
19,8 |
62.0 |
2 |
2,46* |
77.0 |
72,6 |
95,6 |
89,2 |
84,1 |
18,9 |
47.5 |
3 |
0,09 |
0,74 |
43,3 |
86,3 |
120,3 |
90.1 |
17,9 |
32.8 |
4 |
-0,10 |
-0,48 |
-0,18 |
148,2 |
137,1 |
147,3 |
26,2 |
53.6 |
5 |
0,24 |
-0,13 |
1,50 |
0,49 |
105,0 |
95.3 |
18,2 |
79.9 |
6 |
2,10 |
11,92 |
1,89 |
0,98 |
0,34 |
75.7 |
19.1 |
53.3 |
7 |
-0,98 |
-1.01 |
-1.12 |
-0,89 |
-1,03 |
-1,01 |
19.3 |
22.3 |
8 |
1.24 |
-0,75 |
-1,05 |
-0,80 |
0,19 |
-0.38 |
-0.75 |
43,3 |
Sgi |
||||||||
1 |
56.3 |
40,3 |
74.5 |
61.1 |
39,2 |
52,7 |
25,1 |
42.7 |
2 |
-19,64* |
89.9 |
47.7 |
75,5 |
48,0 |
50.3 |
37.6 |
46,7 |
3 |
18,25 |
-1,50 |
56,2 |
72,8 |
52,7 |
50,2 |
27.6 |
36.1 |
4 |
2,92 |
0,25 |
7.78 |
51,3 |
38,7 |
40,6 |
37.8 |
49.2 |
5 |
-4,80 |
-1.12 |
-0,21 |
-27,0 |
50,4 |
71,8 |
67.8 |
50.0 |
6 |
-1,32 |
-6,27 |
-1,53 |
-1.77 |
0.50 |
79.0 |
45.2 |
49.5 |
7 |
-2,53 |
-15,8 |
-2.40 |
-1,59 |
0.25 |
-4,76 |
97.0 |
73.3 |
8 |
-1,01 |
0,83 |
-2.00 |
0,51 |
0,89 |
-0,63 |
0.12 |
42.8 |
Примечание. 2,46*. -19.64* — степень доминирования по Xi, Sgi.
отрицательная корреляция между хх и sgi (-0,223) и отсутствие связи между Нх и Hs (-0,077). У шести гибридов положительный гетерозис по товарному урожаю совпадал с отрицательным гетерозисом по стабильности.
По раннему урожаю (таблица 21) у 6 гибридов отмечено положительное сверхдоминирование, у 5 — отрицательное, у 17 — промежуточное наследование. Лучшими гибридными комбинациями были Beta х S.a.mini, Beta х Линия 7, П-7 х S.a.mini, П-7 х Линия 7, Талалихин х Beta, Доходный х Beta, S.a.mini х Линия 7. При этом не все они отличались гетерозисом. По относительной стабильности отрицательный гетерозис наблюдался у 16 гибридов, положительный — у 3, промежуточное наследование — у 9. Практически не было связи между х, и sgi (0,024) и между Нх и Hs (-0,027). У пяти гибридов положительный гетерозис по раннему урожаю сочетался с отрицательным по стабильности.
Таблица 22. Среднее значение и относительная стабильность генотипов томата по проявлению партенокарпии, %.
Номер генотипа |
Номер генотипа |
|||||||
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
|
Xi |
||||||||
I |
0,3 |
0 |
0,3 |
1.7 |
0 |
1.4 |
0 |
0.3 |
2 |
-0,75* |
1.1 |
1.1 |
3,3 |
0 |
4.5 |
0 |
1.1 |
3 |
-1,0 |
0 |
1.1 |
1.4 |
0 |
0.6 |
0 |
0.1 |
4 |
-0,87 |
-0,79 |
-0,97 |
22,2 |
4,2 |
24,2 |
0 |
10.6 |
5 |
-3,0 |
-3.4 |
-3,0 |
-0,67 |
0.6 |
6.4 |
0 |
0,3 |
6 |
-0,96 |
-0,89 |
-1,02 |
-0,90 |
-0,81 |
62.5 |
0 |
10.6 |
7 |
-1.0 |
-1.0 |
-1.0 |
-1.0 |
-1.0 |
-1.0 |
0 |
0 |
8 |
-1.0 |
-1.0 |
-1.0 |
-4,52 |
-1,02 |
-2.08 |
-1.0 |
28,8 |
Sgi |
||||||||
1 |
0 |
0 |
0 |
46,4 |
0 |
0 |
0 |
0 |
2 |
0* |
0 |
168,7 |
74.3 |
0 |
134.3 |
0 |
44,0 |
3 |
-1.0 |
6,76 |
43.5 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
4 |
1,04 |
2,26 |
-42.43 |
45,6 |
202.4 |
76.1 |
0 |
72.8 |
5 |
0 |
0 |
-1.0 |
7.88 |
0 |
93.2 |
0 |
0 |
6 |
-1.0 |
9,92 |
-3,60 |
3,90 |
6,58 |
24,6 |
0 |
112,6 |
7 |
0 |
0 |
-1.0 |
-1.0 |
0 |
-1.0 |
0 |
0 |
8 |
-1.0 |
0,41 |
-5,37 |
2.03 |
-1.0 |
3,54 |
-1.0 |
63.4 |
Примечание. -1,75*. О* — степень доминирования по Xi, Sgi.
По проявлению партенокарпии (таблица 22) отрицательное сверхдоминирование наблюдалось у 8 гибридов, положительного не отмечено, промежуточное наследование — у 20. При гибридизации партенокарпических форм Линия 7, Beta и Torosa с непартенокарпическими имеет место полное или неполное доминирование (преобладают осемененные плоды). При гибридизации партенокарпиков между собой отмечены неполное доминирование (Beta х Линия 7) и сверхдоминирование (Beta х Torosa, Линия 7 х Torosa) в сторону уменьшения проявления партенокарпии. Вероятно, партенокарпия у этих форм наследуется 2 — 3 аллелями одного гена с разной силой действия по принципу множественного аллелизма. Лучшим донором партенокарпии является Линия 7.
По стабильности проявления партенокарпии отмечено 9 гибридов с положительным гетерозисом, 3 — с отрицательным и 16 — с промежуточным наследованием. Выявлены слабая связь между jc, и sgi (0,201) и отсутствие связи между Нх и Hs (-0,013).
Таким образом, по изучаемым признакам выявлена относительная независимость среднего значения признака и экологической стабильности (коэффициент корреляции колебался от -0,358 до 0,201).
Это дает основание считать возможным селекцию на различное сочетание среднего значения признака и стабильности.
Корреляционный анализ позволил установить отсутствие тесной связи между проявлением репродуктивного и адаптивного гетерозиса (коэффициент корреляции изменялся от -0,301 до -0,013). В отдельных гибридных комбинациях репродуктивный гетерозис сочетался с адаптивным.
Таблица. Параметры среды как фона для отбора образцов томата.
Фон |
Год |
Общий урожай, ц/га |
Товарный урожай, ц/га |
||||||
dk |
sck |
tk |
dk |
dk |
Sck |
tk |
Pk |
||
1 |
1991 |
-27,9 |
34,7 |
0,87 |
0,30 |
-8.8 |
36,4 |
0,81 |
0,29 |
1 |
1992 |
-115.4 |
34,8 |
0,82 |
0,28 |
-67.0 |
38,4 |
0,81 |
0,31 |
2 |
1991 |
109.3 |
36,1 |
0,87 |
0,31 |
-14,0 |
37,0 |
0,82 |
0,30 |
2 |
1992 |
79.8 |
29,0 |
0,83 |
0,24 |
52.5 |
30,0 |
0,81 |
0,24 |
3 |
1991 |
-201,8 |
31,3 |
0,79 |
0,25 |
-173.0 |
30,1 |
0.66 |
0,20 |
3 |
1992 |
155,9 |
20,4 |
0,86 |
0.17 |
210,2 |
23,4 |
0.81 |
0,19 |
Примечание. 1 — контрольный фон; 2 — фон повышенного плодородия; 3 — стрессовый фон.