Онтогенетические аспекты экологической стабильности.

Результаты изучения экологической стабильности комплекса количественных признаков томата, в том числе проростков, представлены в таблице 63.

Характерно, что экологическая стабильность по каждому признаку изучаемых сортов индивидуальна. Сорт может быть стабильным по одному признаку и нестабильным по другому. Наибольшее практическое значение имеет стабильность признаков продуктивности, которая является отправной точкой для анализа стабильности комплекса признаков. Нами были рассчитаны парные корреляции r между стабильностью общего урожая и стабильностью других признаков (таблица 63). Результаты корреляционного анализа показывают, что среди коэффициентов корреляции преобладают отрицательные значения. Наиболее существенные отрицательные связи выявлены между стабильностью общего урожая и стабильностью осыпаемости плодов на второй и третьей кистях, а также всхожестью семян в условиях стресса и длиной гипокотиля. Положительные связи обнаружены между стабильностью общего урожая и стабильностью товарного и раннего урожая, а также числа плодов на второй и третьей кисти, относительной скорости роста листьев проростка и гипокотиля.

Таблица 63. Относительная стабильность количественных признаков сортов томата в экологическом сортоиспытании.

Примечание, r — коэффициент корреляции между стабильностью сортов по общему урожаю и изучаемому признаку. * Достоверно при Р = 0.05.

Таблица 64. Относительная стабильность количественных признаков сортов огурца в экологическом сортоиспытании.

Примечание, г — коэффициент корреляции между стабильностью сортов по общему урожаю и изучаемому признаку.

* Достоверно при Р = 0.05.

Таким образом, у томата стабильность интегрального показателя урожайности обеспечивается пластичностью (нестабильностью) связанных с ней морфобиологических признаков.

Организм как сложная биологическая система сохраняет свою гомеостатичность в результате действия компенсаторных связей между многими морфобиологическими признаками, и их изменчивость сохраняет устойчивость всей системы организма в целом. Тем не менее существуют признаки, стабильность которых должна обеспечивать стабильность урожая (Эти признаки (число плодов на второй и третьей кисти), а также некоторые признаки проростков могут быть использованы для коcвенного отбора экологически стабильных форм.

Иллюстрацией высказанного заключения о нестабильности ряд признаков у стабильных форм служит рисунок, где отражена стабильность комплекса признаков у стабильного по урожаю сорта New Yorker и нестабильного сорта Beta. Стабильный сорт отличался, как правило, нестабильностью большинства морфобиологических признаков, за исключением числа плодов на второй и третьей кисти, а у нестабильного сорта наблюдалась обратная картина.

Близкие результаты были выявлены при анализе стабильности комплекса признаков сортов огурца (таблица 64).

Так же, как и у томата, стабильность комплекса признаков носила индивидуальный характер.

Стабильность одних признаков могла сочетаться с нестабильностью других. Большинство достоверных корреляций г между стабильностью общего урожая и стабильностью комплекса признаков (таблица 64) были отрицательными, за исключением признаков "товарный урожай" и "относительная скорость роста листьев проростка". Сопоставление признаков у стабильного сорта Нежинский и нестабильного сорта Водолей (рисунок) подтверждает, что у стабильных по урожаю форм чаще проявляется нестабильность морфобиологических признаков, а у нестабильных — их большая устойчивость в различных средах.

Рисунок. Относительная стабильность сортов томата.

Р. Г. Гильфанов (1993) Изучил комплекс морфобиологических и физиологических признаков у жологически стабильных и пластичных по урожайности образцов томата и огурца. Установлено, что сорта огурца со стабильной урожайностью имеют меньшую площадь листьев, большую удельную поверхностную плотность листа, меньшее содержание хлорофилла и более слабую водоудерживающую способность листьев.

Таким образом, при создании широкоприспособленных сортов овощных культур стабильность морфобиологических признаков не является самоцелью. Стабильность продуктивности сортов достигается различным сочетанием стабильных и нестабильных морфобиологических признаков. Пластичность (нестабильность) сортов по ряду признаков (осыпаемость плодов, например) может служить механизмом, регулирующим устойчивость организма в различных условиях среды.

Большой интерес представляют онтогенетические аспекты стабильности признаков (Смиряев, 1985). В процессе онтогенеза растение развивается при смене комплекса факторов среды. При этом формирование метамерных органов (листья, боковые побеги и т.д.) может совпадать со сменой средовых лимитов. Этот процесс в какой-то мере подобен испытанию генотипа в условиях другого сезона. В связи с этим весьма актуально сопоставление стабильности признака в онтогенезе и по годам. Если такая связь существует, то по проявлению стабильности признака в онтогенезе можно было бы судить о приспособительных возможностях организма без повторного его испытания.

Рисунок. Относительная стабильность сортов огурца.

Таблица 65. Связь между онтогенетической и сезонной стабильностью сортов огурца по признаку "площадь листьев".

* Достоверно при Р = 0,05.

Нами изучены корреляции между относительной стабильностью I образцов огурца по признаку "площадь листьев", определенной различными способами:

• стабильность в онтогенезе по четырем срокам измерения площади листьев и двум срокам посева в 1990 году;
• то же в 1991 году;
• стабильность по двум срокам посева и двум годам при первом сроке измерения (1 июля);
• то же при втором сроке измерения (15 июля);
• то же при третьем сроке измерения (1 августа);
• то же при четвертом сроке измерения (15 августа);
• стабильность по всем фонам (два года, два срока посева, четыре срока измерения).

Первые два варианта отражают онтогенетический аспект стабильности, четыре последующих — сезонный аспект стабильности, а последний вариант является критерием оценки других (таблица 65).

Характерно, что первые два варианта оценки (онтогенетические) тесно связаны с общей оценкой стабильности (г = 0,735 и 0,852 соответственно). При анализе сезонных вариантов оценки стабильности их связь с массивом данных по всем фонам закономерно возрастает по срокам измерения от -0,092 до 0,707, то есть последние сроки дают наиболее объективную информацию. Именно эти сроки (третий и четвертый) обеспечивают достоверные корреляции между онтогенетической и сезонной стабильностью. Это дает основание предполагать, что проявление экологической стабильности в онтогенезе имеет общие черты с проявлением стабильности по сезонам. Целесообразно продолжить изучение этого вопроса на большем числе признаков.

Анализ взаимосвязи между продуктивностью и стабильностью в экологическом сортоиспытании томата и огурца показывает, что по большинству признаков корреляции достаточно велики (0,603 — 0,815).

Последнее свидетельствует о необходимости контроля экологической стабильности в селекционном процессе в связи с опасностью потери стабильных форм при отборе по продуктивности. Выявлена групповая реакция белорусских и польских образцов томата на условия среды, что, по всей видимости, говорит о специфическом влиянии условий селекции на норму реакции генотипов. По результатам ЭСИ рекомендованы в ГСИ сверхранние формы томата А-39 и Beta, ранние — New Yorker и Р-5; огурца — гибрид F{ 1-7-9 х 4-3. Образец А-39, полученный нами, передан в Госсортосеть для испытания под названием Спринт. Проведение ЭСИ в Беларуси и Польше дает более полную информацию о стабильности генотипов и позволяет обмениваться имеющимся генофондом для вовлечения его в селекционный процесс в каждой из республик.

Изучение параметров среды как фона для отбора сортов томата и огурца позволило установить, что однолетние данные не обеспечивают высокой предсказующей способности среды по признакам продуктивности.

Корреляционный анализ показал, что сокращение ЭСИ до одного года при использовании двух сроков посева нецелесообразно.

При этом искажается оценка как продуктивности, так и стабильности сортов (в особенности последней). Три сорта-тестера огурца дают достаточно объективную информацию о среде по сравнению со всеми изучаемыми образцами. Экологическая направленность селекционного процесса может меняться в зависимости от условий среды (годы, сроки посева), поэтому применение сортов-тестеров, ранее испытанных в ГСИ, для контроля типичности среды, интенсивности отбора и экологической целенаправленности позволит увязать между собой две совокупности сред (ЭСИ и ГСИ).

Результаты исследования комплекса морфобиологических признаков томата и огурца показывают, что стабильность по ряду признаков проявляется индивидуально. Стабильность одних признаков может сочетаться с нестабильностью других. Среди коэффициентов корреляции между стабильностью продуктивности и стабильностью других признаков преобладают отрицательные значения. Стабильность урожайности томата и огурца обеспечивается пластичностью ряда связанных с ней признаков. Выявленная закономерность хорошо иллюстрируется при сопоставлении стабильности признаков у сортов томата и огурца, контрастных по стабильности общего и товарного урожая. Однако есть признаки (число плодов на второй и третьей кисти у томата, показатели скорости роста проростков томата и огурца), которые имеют положительную связь со стабильностью продуктивности. Эти признаки могут быть использованы для косвенного отбора стабильных форм.

Таким образом, при создании стабильных по продуктивности сортов абсолютная стабильность по всем морфобиологическим признакам не является самоцелью.

• Оценка адаптивной способности и экологической стабильности сортов картофеля и овощных культур
• Проявление гетерозиса по среднему значению признака и экологической стабильности
• Эволюционно-генетические основы адаптивной способности и экологической стабильности генотипов
• В последнее время всё чаще природа заставляет нас задуматься над экологической ситуации на нашей планете
• Города Украины с относительно благополучной экологической обстановкой
• График экологической пауперизации
• Дарвинистический характер исходных позиций и всей экологической концепции Э. Геккеля
• Изучение связи между проявлением гетерозиса и экологической стабильностью гибридов томата
• Интерн Борис Левин и движение Местные предупреждают об экологической опасности
• Местные призовут российские СМИ к экологической сознательности
• Носители экологической пассионарности: могут ли они составить «партию зеленых»?
• Основные направления и особенности экологической селекции растений
• Презентация экологической организации «ЭКА»
• Разногласия в социально-экологической области
• Теоретические аспекты селекции в стрессовых и нестрессовых условиях