Гетерозис.
Гетерозисная селекция является одним из наиболее перспективных направлений селекции, широко применяемых у различных культур.
В основу теории генетического гомеостаза, разработанной I. M. Lerner (1954), положено представление о преимуществе гетерозигот над гомозиготами, которое выражается в двух аспектах:
- онтогенетическая саморегуляция, основанная на общей способности гетерозигот оставаться в норме канализированного развития;
- саморегуляция популяций, базирующаяся на естественном отборе наиболее приспособленных форм. K. K. Pandey (1974) развил эти представления и указал на двоякую роль гетерозиготности: эволюционную (через расщепление и рекомбинацию) и непосредственную, оказывающую влияние на развитие особей через взаимодействие аллелей.
В монографии Л. В. Хотылевой, Л. А. Тарутиной (1982) обобщены сведения о больших адаптивных возможностях гибридов по сравнению с исходными родительскими формами у перекрестников и самоопылителей. B. Griffing, J. Langridge (1963) в модельном эксперименте с арабидопсисом установили, что гетерозиготы имеют преимущество перед гомозиготами в первую очередь в неблагоприятных для роста условиях и могут его не иметь при оптимальных условиях. B. A. Rojas, G. F. Sprague (1952) показали, что эффекты специфической комбинационной способности взаимодействуют со средой сильнее, чем эффекты общей комбинационной способности.
А.А.Жученко (1980) выделил среди основных преимуществ гибридной селекции по сравнению с традиционными методами возможность лучшего сочетания высокой общей и специфической адаптивности растений.
В гетерозисной селекции любой культуры можно выделить следующие основные этапы:
- выбор исходного материала;
- создание мнбредных линий;
- оценка комбинационной способности линий;
- производство гетерозисных гибридов.
Более короткая длительность цикла гетерозисной селекции, а также необходимость оценки комбинационной способности линий в опытах с повторностями создают хорошие предпосылки для использования экологических подходов в селекционном процессе.
К их числу относятся:
- Оценка общей и специфической адаптивной способности исходного материала при его испытании в различных условиях среды.
- Выбор генетически разнородных родительских форм (Турбин, Хотылева, 1961).
- Создание инбредных линий, обладающих комплексной устойчивостью к болезням, вредителям и абиотическим факторам среды.
- Повышение продуктивности и устойчивости инбредных линий и гибридов на их основе в результате периодического отбора.
- Периодический отбор позволяет значительно повысить комбинационную способность родительских линий и продуктивность гибридов Z7, (Турбин, Хотылева, Каминская, 1976). Проведение первого цикла реципрокного периодического отбора у томатов на основе межсортового гибрида позволило Л. В. Хотылевой, А. В. Кильчевскому (1982; 1984; 1985) получить межлинейные гибриды, превосходящие исходный межсортовой по раннему урожаю на 37,8 — 67,4%; по общему урожаю — на 8,7 — 19,6%.
- Оценка адаптивной способности и экологической стабильности гибридов при испытании комбинационной способности линий. Широкое экологическое испытание на ранних этапах селекционного процесса дало возможность Г. И. Тараканову с сотр. (1986) получить гибриды Z7, тепличного томата Карлсон, Русич и другие с хорошими приспособительными возможностями.
Принципиальным является вопрос, всегда ли гетерозисное состояние гибридного организма обеспечивает большие приспособительные возможности в сравнении с исходными родительскими формами.
А. Мюнцинг (1961), основываясь на работах Th. Dobzhansky (1952), выделяет две формы проявления гетерозиса:
- эугетерозис (настоящий гетерозис), проявляющийся в высокой жизненности особей;
- пышность, выражающаяся в ненормальной величине роста, которая может быть использована только человеком у культурных растений и домашних животных и не представляет ценности в природных условиях.
В. С. Кирпичников (1974) также предлагает разделять две формы проявления гетерозиса:
- эугетерозис (сбалансированные биохимические процессы;
- повышение отборной ценности гибрида) и гигантизм (несбалансированные биохимические процессы, одностороннее усиленное развитие отдельных органов гибрида).
Превосходство гибридов над родительскими формами по приспособленности отмечено в ряде работ. A. Gustafsson (1946) выделил три основных типа гетерозиса:
- соматический (более мощное развитие вегетативных частей организма);
- репродуктивный (более мощное развитие репродуктивных органов);
- адаптивный (повышенная жизнеспособность организма).
Априори, исходя из современных генетических и физиологических концепций гетерозиса (Mather, 1955; Турбин, 1961, 1968; Кирпичников, 1974; Струнников, 1983; Спрэг, 1987), повышенные адаптивные возможности гибридного организма могут быть объяснены лучшей генетической сбалансированностью генома, что проявляется на всех уровнях организации:
- молекулярном,
- биохимическом,
- физиологическом,
- клеточном,
- организменном.
Генетический баланс организма, согласно Г. В. Филатову (1988), на биохимическом уровне проявляется в комплементации ферментов и устранении узкого звена в ферментативных процессах, на физиологическом — в комплементации физиологических систем, на клеточном — в повышении митотической активности и на организменном — в ускорении ростовых процессов. В результате активизируются все физиологические системы (фотосинтез, дыхание, ростовые функции), что может быть одной из причин лучшей приспособленности гибридов к более широкому диапазону внешних условий.
Ряд авторов обнаружили большую буферную способность гете-розигот (Lerner, 1954; Simmonds, 1962; Pandey, 1974; Griffing, Langridge, 1963; Allard, Bradshaw, 1964; Allard et al., 1968; Ангел, 1992 и др.).
Следует отметить, что интерпретация такого рода экспериментов зависит от методики оценки буферности. Так, например, в работе Л. В. Хотылевой, Л. А. Тарутиной (1982), где для оценки стабильности использовали методику S. A. Eberhart, W. A. Russell (1966), коэффициенты регрессии родителей ft. были в большинстве случаев меньше, чем у гибридов, что говорит о более слабой их реакции на изменение условий среды. Однако использование параметра sd как меры стабильности позволило авторам сделать вывод о меньшей стабильности родителей. На наш взгляд, в этой ситуации вернее говорить о меньшей типичности нормы реакции в сравнении с гибридами.
Если рассматривать среднее значение признака и средовую чувствительность как относительно самостоятельно наследуемые слагаемые фенотипического проявления признака, важно выяснить, как проявляется эффект гетерозиса по этим слагаемым фенотипа.
Дж. Л. Джинкс (1987) предлагает считать средовую чувствительность признаком, целиком или частично находящимся под контролем той же самой генетической системы, которая определяет среднее значение фенотипа. Автор считает в связи с этим возможным определять гетерозис по средовой чувствительности любого признака. Он будет положительным, если Z7, проявляет большую средовую чувствительность, чем его наиболее чувствительный родитель Pv Такой гетерозис выгоден в контролируемых условиях среды.
Гетерозис может быть и отрицательным при более низкой чувствительности Z7, в сравнении с наименее чувствительным родителем. Такой гетерозис представляет ценность в неконтролируемых условиях среды. В. Н. Тоцкий и др. (1991) в опытах с дрозофилой показали, что явление адаптивного гетерозиса с большей вероятностью может проявляться в результате скрещивания линий, отселектированных в неблагоприятных условиях среды. Причина этого, по мнению авторов, в формировании комплекса генов адаптации, обеспечивающих повышенную жизнеспособность генотипов.
Ю. В. Гудзь, Ю. А. Лавриненко (1991) считают, что более широкими приспособительными возможностями обладают гибриды кукурузы, родители которых контрастны по типу реакции на изменение условий внешней среды.
Авторы пришли к выводу, что коэффициент пластичности имеет высокую наследуемость в узком смысле, поэтому достоверность прогнозирования нормы реакции гибридов достаточно высока. О возможности проявления адаптивного гетерозиса свидетельствует классическая работа I. M. Lerner (1954), который считал, что селективное преимущество гетерозигот базируется на аддитивном действии генов со сверхдоминированием в отношении приспособленности, на что указывает большая инцухт-депрессия признаков, связанных с приспособленностью.
В связи с этим представляет большой интерес изучение генетической основы комбинационной и адаптивной способности, что позволило бы глубже раскрыть механизм гетерозиса и его роль в адаптации растений.
