Простейшие (protozoa). Фораминиферы (foraminifera).
Вопросы систематики фораминифер привлекают внимание исследователей уже многие десятилетия, и на истории этого вопроса можно не останавливаться.
При разработке систематики фораминифер в качестве основных критериев в настоящее время применяются: морфологический, онто-филогенетический, эволюционный, хронологический, географический, экологический. В последние годы усиление работы по систематике фораминифер связано с возможностью использования для этих целей электронно-микроскопической техники и световых микроскопов высокого разрешения (Михалевич, 1980). При построении системы учитывается своеобразие жизненных циклов, процессов размножения, строение ядерного аппарата. Правда, по осуществленному В. А. Михалевич подсчету, из тридцати тысяч видов фораминифер лишь для тридцати имеются данные по цитологии и жизненным циклам. Однако изменения цитологии и жизненных циклов идут параллельно с изменениями скелета и в целом подтверждают правильность выделения и соподчинения крупных таксонов в существующих системах фораминифер.
Вопросы систематики фораминифер, как и вообще Protozoa, являются задачей специального комитета при Интернациональном обществе протозоологов (Honigberg, Balemuth, Bovee et al, 1964; Levine, Corliss, Cox. et al., 1979). Обсуждались они и в монографиях крупных отечественных исследователей В. П. Догеля, Ю. И. Полянского, Е. М. Хейсина (1962), А. В. Фурсенко (1978) и др.
Наиболее общепринятыми в настоящее время являются системы, изложенные А. В. Фурсенко и Д. М. Раузер-Черноусовой в "Основах палеонтологии" (1959) и А. Р. Леблихом и Г. Таппаном в "Treatise on Invertebrate paleontology [1964].
В первом из названных изданий в пределах подкласса Forami- nifera выделялись отряды: Allogromiida, Astrorhizida, Ammodiscida, Endothyrida, Fusulinida, Textulariida, Ataxophragmiida, Miliolida, La- genida, Rotaliida, Nummulitida, Buliminida, Heterohelicida. В основу классификации были положены "характер стенки, тип строения раковины, развитие дополнительного скелета, системы каналов, устья; учитывался также адаптивный характер изменения строения раковины...". Также учитывались онтогенетический, геохронологический, географический и экологический критерии. В "Treatise on invertebrate paleontology предлагались следующие таксоны: отряд Foraminiferida Eichwald, 1830; подотряды: Aliogromina Loeblich et Tappan, 1961, Textulariina Delage et Herouard, 1896; Fusulinina Wedekind, 1937; Miliolina Delage et Herouard, 1896; Rotaliina Delage et Herouard, 1896.
Как отмечалось (Фурсенко, 1978), принципы, положенные в основу рассматриваемой системы, в частности придание доминирующего значения при обособлении таксонов подотрядного ранга строению стенки и недостаточное внимание к онтофилогенетическому и геохронологическому критериям, не обеспечили безусловного успеха предложенной системе.
В последующие годы рядом исследователей осуществляются частичные пересмотрены системы фораминифер.
Последний по времени пересмотр осуществлен В.И. Михалевич (1980). Ниже нами эта система приводится полностью.
Тип Sarcodina.
Подтип Foraminifera d' Orbigny, 1826.
Надкласс Tectinifera Vialov, 1968; класс Lagynea Mikhalevich, 1980; подкласс Lagynata Mikhalevich subcl. nov; отряд Lagynida Mikhalevich, 1980; подкласс Ammoscalariata Mikhalevich, 1980; отряд Ammoscalariida Mikhalevich, 1980.
Надкласс Siliciifera Vialov 1968; класс Miliamminea Mikhalevich, 1980; подкласс Ammodiscata Mikhalevich, 1980; Ammodiscida Fursen- ko, 1958; подкласс Miliamminata Mikhalevich, 1980; отряд Miliam- tninida Mikhalevich, 1980.
Надкласс Calcifera Vialov, 1968; класс Rotaliea Mikhalevich, 1980; подкласс Textulariata Mikhalevich, 1980; отряды Astrorhizida Lan-kester, 1885; Ammodiscoidida Mikhalevich, 1980; Hormosinida Mikhalevich, 1980, Textulariida Delage et Herouard 1896; Nouriida Mikhalevich, 1980; Lituolida Lankester, 1885; Ataxcphragmiida Fursenko, 1958; Schlumberginida Mikhalevich, 1980; подкласс Rotaliata Mikhalevich, 1980; надотряд Fusulinoida Wedekind, 1937; отряды Parathuramminida Mikhalevich, 1980; Endothyrida Fursenko, 1958; Fusulinida Wedekind, 1937; надотряд Milioloida Delade et Herouard, 1896; отряды Jirovle, 1953; Miliolida Delade et Herouard, 1896; Orbitolitida Wedekind, 1937; Alveolinida Mikhalevich, 1980; надотряд Nodosarioida Calkins, 1926; отряды Nodosariida Calkins, 1926; Lenticklinida Wedekind, 1937; Palymorphinida Wedekind, 1937; надотряд Rotaliida Lankester, 1885; отряды Rosalinida Delage et Herouard, 1896; Rotaliida Lankester, 1885; Nummulitida Lankester, 1885; Spirillinida Gorbatchik et Mant-surova, 1980; Orbitoidida Mikhalevich, 1980; Buliminida Fursenko, 1958; Heterochelicida Fursenko; 1958; Cassidulinida Valoshinova, 1970; Chilostomellida Lankester, 1885; надотряд Robertinoida Mikhalevich, 1980; отряды Ceratobuliminida Mikhalevich, 1980; Robertinida Mikhalevich, 1980; надотряд Carterinoida Mikhalevich, 1980; отряд Carterinida Mikhalevich, 1980; класс Globigennea Mikhalevich, 1980; отряды Globigerinida Lankester, 1885; Hantkeninida Mikhalevich, 1980; Glo-borotaliida Mikhalevich, 1980. 10
В основу выделения крупных таксонов (вплоть до надотрядов) положен признак строения стенки (химический состав, способ упаковки кристаллов кальцита и др). В основу выделения отрядов кладутся признаки плана строения раковины и способ навивания, причем отмечается параллелизм в процессах усложнения цитоплазмы и ее функций и роста многообразия типов скелета.
Повышение ранга Foraminifera до подтипа обоснован Михалевич своеобразием цитологических особенностей фораминифер, уровнем их специализации и эволюционной продвинутостью.
В предложенной системе, как писала автор, имеется много спорных вопросов, требующих решения, но несомненно она заслуживает самого серьезного рассмотрения, так как вносит существенные изменения в существующие представления. Отметим, что недостаточный учет некоторых критериев и неполнота цитологических данных, на наш взгляд, ответственны за излишнюю дробность системы и за спорные решения по оценке рангов и объемов таксонов.
Остра и проблема определения величины филетических расстояний, проблема ранжировки филетического разрыва и определения таксономического "веса" признаков. Однако построение системы с использованием онтофилогенетического, эволюционного, геохронологического и экологического критериев в целом осуществлено с достаточно высокой степенью корректности. Следует отметить, что все новые данные, полученные в процессе накопления фактических материалов за последние десятилетия, привели лишь к перестройкам системы, к переоценке рангов и состава ранее известных таксонов, но не к выделению принципиально новых групп высшего ранга.
