Брахиоподы (Brachiopoda).

Первоначально система брахиопод строилась в основном на признаках наружного строения раковины. Не учитывалось широко распространенное среди брахиопод явление близкого внешнего сходства в разной мере родственных форм (гомеоморфия), что привело к большой таксономической путанице. В дальнейшем для построения системы стали использоваться признаки как внешнего, так и внутреннего строения раковины. Была разработана методика изучения внутреннего строения на сериях последовательных срезов раковины, которая с успехом применяется до сих пор. Типологические систематические схемы брахиопод, основанные на учете сходства и различия признаков, созданные на данном этапе, сыграли определенную роль в познании разнообразия группы, но привели к чрезвычайному таксономическому дробительству (Иванова, 1979).

Поворотным моментом в исследованиях по систематике брахиопод явилось введение филогенетической основы в построение системы в тридцатые годы нашего столетия. Эти построения базируются главным образом на анализе данных сравнительной анатомии, онтогенеза и исторического морфогенеза (метод тройного параллелизма).

Современные исследования по систематике брахиопод характеризуют расширение арсенала технических средств и методов, применяемых для познания строения этих животных: применение различных материалов для получения слепков с ядер и отпечатков и для изготовления реплик и пришлифовок, исследование структуры раковины под электронным микроскопом, изучение минералогического и элементарного состава раковины.

В настоящее время систематика брахиопод усиленно разрабатывается.

За последние 10 лет исследованиям в этой области посвящены более 80 только крупных монографий. Однако систему брахиопод и сейчас нельзя считать разработанной. Одна из причин этого — неравномерность в исследовании разных групп. Так, например, все еще недостаточно изученными остаются палеозойские теребратулиды, беззамковые брахиоподы, неполны сведения о составе брахиопод кембрия и т.д. Другая причина — в неразработанности методической стороны исследований в данной области, в отсутствии единого методического подхода к построению системы. На фоне необычайного обилия публикаций по систематике отдельных групп брахиопод лишь единичные работы затрагивают вопросы о принципах построения системы и содержат поиск объективных критериев выделения систематических единиц и определения таксономического значения признаков.

Общепринятой системы брахиопод в настоящее время не существует. Современные палеонтологи ори составлении описаний пользуются схемами, которые были разработаны при подготовке двух глобальных сводок по брахиоподам на родовом уровне: "Основы палеонтологии" (1960) и "Treatise on invertebrate paleontology" (1965). Эти сводки содержат также обзоры истории исследований по систематике брахиопод. И в том, и в другом издании в основу разделения брахиопод на классы положены в основном наличие или отсутствие специальных структур для жесткой» сочленения створок, характер мускулатуры, осуществляющий открывание и закрывание раковины, состав раковины. Отряды, подотряды и надсемейства выделены на основании главным образом особенностей строения скелетных образований, связанных с прикреплением лофофора, скульптуры и структуры раковины. Ниже мы приводим эти схемы на уровнях классов, отрядов, подотрядов и надсемейств.

В сводке Основы палеонтологии приведена следующая классификация:

Тип Brachiopoda Dumeril, 1806.

Класс Inarticulata Huxley, 1869; о1-ряд Rustellida Walcott, 1908 (надсемейство Rustellacea), отряд Lingulida Waagen, 1885 (надсемейства Obolacea, Lingulacea, Trimerellacea), отряд Craniida Waagen, 1885 (надсемейство Craniacea), отряд Acrotretida Kuhn, 1949 (надсемейста Acrotretacea, Disctnacea), отряд Siphonotretida Kutorga, 1848 (надсемейства Obolellacea, Siphonotretacea), отряд Kutorginida Kuhn, 1949 (надсемейства Paterinacea, Kutorginacea).

Класс Articulata Huxley, 1869; отряд Orthida Schuchert et Cooper, 1932 (надсемейства Orthacea, Rhipidomellacea, Enteletacea, Clitambonitacea), отряд Pentamerida, Schuchert et Cooper, 1931 (надсемейства Porambonitacea, Camerellacea, Pentameracea), Incerti ordinis (надсемейство Triplesiacea), отряд Strophomenida Opik, 1934 (надсемейства Plectambonitacea, Strophomenacea, Stropheodontacea, Orthotetacea), отряд Productida Waagen, 1883 (надсемейства Chonetacea, Productacea, Lyttoniacea), отряд Phynchonellida Kuhn, 1949 (надсемейства Rhynchonellacea, Rhynchoporacea), отряд Atrypida Moore, 1952 (надсемейства Cyclospiracea, Atrypacea, Coelospiracea, Dayiacea), отряд Spiriferida Waagen, 1883 (надсемейства Spiriferacea, Delthyriacea, Spiriferinacea). Incerti ordinis (надсемейство Athyracea), отряд Terebratulida Waagen, 1883 (надсемейство Terabratulacea, Terebratellacea, ? Thecideacea). Классификация принятая в Treatise of invertebrate paleontology иная.

Тип Brachiopoda Dumeril, 1806.

Класс Inarticulata Huxley, 1869; отряд Lingulida Waagen, 1885 (надсемейства Lingulacea, Trimerellacea), отряд Acrotretida, Kuhn, 1949, подотряд Acrotretidina Kuhn, 1949 (надсемейства Acrotretacea, Discinacea, Siphonotretacea), подотряд Craniidina Waagen, 1885 (надсемейство Craniacea), отряд Obolellida Rowell, 1965 (надсемейство Obolellacea), отряд Paterinida Rowell, 1965 (надсемейство Paterinacea), Incerti classia; отряд Kutorginida Kuhn, 1949 (надсемейство Kutorginacea).

Класс Articulata Huxley, 1869; отряд Orthida Schuchert et Cooper, 1932, подотряд Orthidina Schuchert et Cooper, 1932 (надсемейства Billingsellacea, Orthacea, Enteletacea), подотряд Clitambonitidina Opik, 1934 (надсемейства Clitambonitacea, Gonambonitacea), подотрядTriplesiidina (надсемейство Triplesiacea), Incerti orbinis, подотряд Dictionellidina Cooper, 1956 (надсемейство Eichwaldiacea), отряд Strophomenida Opik, 1934, подотряд Strophomenidina Opik, 1934 (надсемейства Plectambonitacea, Strophomenacea, Davidsoniacea], подотряд Chonetidina Muir-Wood, 1955 (надсемейства Chonetacea, Cadomellacea), подотряд Productidina Waagen, 1883 (надсемейства Strophalosiacea, Richthofeniacea, Productacea), отряд Pentamerida Schuchert et Cooper, 1931, подотряд Syntrophiidina Ulrich et Cooper, 1936 (надсемейство Porambonitacea), подотряд Pentameridina Schuchert et Cooper, 1931 (надсемейство Pentameracea), отряд Phynchonellida Kuhn, 1949 (надсемейства Rhynchonellacea, Stenoscismatacea, Rhynchoporacea), отряд Spiriferida Waagen, 1883, подотряд Atrypidina Moore, 1952 (надсемейства Atrypacea, Dayiacea), подотряд Retziidina Boucot, Johnson et Staton, 1964 (надсемейство Retziacea), подотряд Athyrididina Boucot, Johnson et Staton, 1964 (надсемейства Athyridacea, Koninckinacea), подотряд Spiriferidina Waagen, 1883 (надсемейства Cyrtinacea, Suessiacea, Spiriferacea, Spiriferinacea, Reticulariacea), отряд Terebratulida Waagen, 1883, подотряд Centronellidina Stehei, 1965 (надсемейство Stringochalacea), подотряд Terebratulidina Waagen, 1883 (надсемейства Dielasmatacea, Terebratulacea), подотряд Terebratellidia Muir-Wood, 1955 (надсемейство Cryptonellacea, Zailleriacea, Terebratellacea), Incerti ordinis, подотряд Thecideidina Elliott, 1958 (надсемейство Thecideacea).

Заслуживает упоминания также книга Радвика (Rudwick, 1970), в которой обобщены сведения по различным направлениям изучения этих животных. Радвик приводит схему системы брахиопод, опубликованную в "Treatise on invertebrate paleontology", но со следующими изменениями, основанными на собственной произвольной оценке систематического значения структуры раковины и некоторых морфологических признаков: отряд Kutorginida помещен в Inarticulata; надсемейство Clitambonitacea включает Gonambonitacea; надсемейство Thecideacea отнесено к отряду Strophomenida; надсемейство Triplesiacea перемещено из отряда Ortida в Strophomenida; надсемейство Koninckinacea, в которое включено также и Cadomellacea, изъято из отряда Spiriferida и помещено в Strophomenida; надсемейство Richthofenicea включено в Strophalosiaсеа; надсемейство Stenoscismatacea перемещено из отряда Rhynchonellida в отряд Pentamerida; надсемейство Rhynchonellacea включает Phynchoporacea; Atrypida понимается в качестве самостоятельного отряда, состоящего из надсемейств Atrypacea, Dayiacea, Retziacea и Athyridacea; надсемейство Rerziacea включает Athyrisinacea; отряд Spiriferida по объему соответствует только подотряду Spiriferidina, по "Treatise on invertebrate Paleontology", надсемейство Cyrtinacea включает Suessiacea; надсемейство Zeilleriacea включает палеозойских представителей Сгурtonellacea.

Специалистами по отдельным группам брахиопод эти схемы используются как по отдельности, так и в некотором сочетании.

Объединение продуктид и хонетид в единый отряд со строфоменидами, предложенное в "Treatise on invertebrate paleontology", принимается только зарубежными палеонтологами. В Советском Союзе эти группы обычно рассматриваются в качестве самостоятельных, а Д.В. Наливкиным(1979) хонетиды выделены в отдельный отряд. То же самое касается объединения атрипид со спириферидами в американском справочнике. В Советском Союзе атрипиды и атиридиды (ранг последних до отряда повышен А.С. Дагисом, 1974) принимаются в качестве самостоятельных отрядов наряду со спириферидами.

Некоторые изменения в систему отдельных отрядов были внесены после выхода упомянутых сводок. Так, Е.А. Ивановой (1972) была предложена следующая систематическая схема отряда Spiriferida.

Отряд Spiriferida, подотряд Spiriferidina (надсемейства Cyrtiacea, Cyrtospiriferacea, Spiriferacea, Syringothyridacea), подотряд Delthyrididina (надсемейства Delthyridacea, Reticulariacea, Martiniacea), подотряд Spiriferinidina (надсемейства Cyrtinacea, Suessiacea, Spiriferinacea).

Позже (Иванова, 1981) в составе подотряда Spiriferidina выделено еще надсемейство Paeckelmannellacea. А.С. Дагис (1974) в пределах отряда Strophomenida повысил ранг текоспирид до надсемейства. Им же в отряде Rhynchonellida дополнительно выделяется надсемейство Basiliolacea, а в отряде Terebratilida — надсемейства Cranaenacea, Loboidothyridacea, Dallinacea.

Особо следует остановиться на проблемах положения брахиопод в системе многоклеточных животных и систематики брахиопод на уровне типа и класса, поскольку они почти не освещены в палеонтологических сводках.

Вопрос о положении брахиопод в системе Metazoa остается открытым. Образование дефинитивного рта на месте переднего конца щелевидного бластопора (Conclin, 1902, Jatsu, 1902; Plenk, 1913) сближает брахиопод с первичноротыми животными, однако в отличие от них у брахиопод наблюдается недетерминированное дробление яйца и способы закладки энтомезодермы, сближающие их с вторичноротыми. В строении нервной системы брахиопод также можно найти некоторое сходство с вторичноротыми. У брахиопод апикальная пластинка и апикальный нервный ганглий при метаморфозе личинки исчезают и не дают начало мозгу, как у первичноротых. Главную роль в нервной системе взрослых брахиопод играет вентральный ганглий, по гистологическому строению сходный с эктоневральной нервной системой вторичноротых (Беклемишев, 1964,а; Малахов, 1976).

Большинство зоологов помещают брахиопод в Protostomia (например, Старобогатов, 1979), другие определяют их положение на этом таксономическом уровне как промежуточное, выделяя их в отдельный подраздел, соответствующий подразделам Protostomia и Deuterostomia внутри раздела Bilateria (Беклемишев, 1964). Некоторые исследователи относят брахиопод к вторичноротым (Иванов, 1937; Малахов, 1976), основываясь при этом на разных фактах. Для П. П. Иванова основанием служит образование энтероцельного целома у замковых брахиопод; для В. В. Малахова, отрицающего присутствие у брахиопод настоящей энтероцели, — строение нервной системы. К.В. Беклемишев (1974) считает, что нет причин для резкого разделения на первичнои вторичноротых, рассматривает брахиопод вместе с щетинкочелюстными в качестве одного из независимых стволов Bilateria. Кларк (Clarke, 1979) расценивает лофофорат (мшанки, брахиоподы, форониды) как самостоятельный ствол Metazoa, равноценный первичнои вторичноротым.

Нет общепринятой классификации брахиопод на уровне типа. Современные зоологи наряду с тем, что рассматривают брахиопод в качестве самостоятельного типа (Малахов, 1976), как это принято у палеонтологов, принимают его и как класс внутри типа Tentaculata, включающего также мшанок и форонид (Иванова-Казас, 1977). Класс брахиопод делится при этом на подклассы Ecardidines (Inarticulata) и Testicardines (Articulata). С другой стороны, существует тенденция расчленять тип брахиопод по крайней мере на два типа (Percival, 1944), соответствующие замковым и беззамковым брахиоподам на основании их различий главным образом в эмбриональном и постэмбриональном развитии. Эти различия начинаются со способа закладки энтомезодермы и образования целома. Однако наряду с признанием такого высокого таксономического значения этих различий существует мнение, что, хотя у других Metazoa способ закладки целома и образования мезодермы характеризует даже группы ранга типа, у брахиопод он имеет сравнительно небольшой систематический вес, характеризуя лишь группы родов или даже отдельные роды, по-видимому свидетельствуя том, что брахиоподы рано обособились от остальных Metazoa и эволюция способа закладки энтомезодермы и образования целома шла у Них независимо от остальных стволов животного царства (Малахов, 1976).

Отличия замковых и беззамковых состоят также в характере метаморфоза личинки, который у артикулят протекает с превращением — с поворотом мантийных лопастей на 180°, а у инартикулят метаморфоз носит эволютивный характер. Кроме того, по-видимому, полюс бластопора у артикулят соответствует брюшной стороне тела, а у инартикулят становится передним концом животного. Однако есть тенденции объяснить эти различия личиночными адаптациями (Rudwick, 1970).

Наряду с выделением беззамковых брахиопод в отдельный тип существует суждение о сборном характере Inarticulata и о необходимости выделения отряда Craniida на основании отсутствия ножки и наличия известковой раковины, т.е. о необходимости разделения беззамковых на два типа — кранииды, с одной стороны, и все остальные беззамковые брахиоподы — с другой (Brunton, 1975). Действительно, краиииды занимают несколько аномальное положение среди инартикулят по составу раковины как по известковой природе ее, так и по аминокислотным данным, однако при этом нужно иметь в виду, что, хотя хитинофосфатная раковина считается типичной для инартикулят, по последним данным 26% беззамковых брахиопод имеют скелет, состоящий из склеропротеина и карбоната кальция (Williams, Hurst, 1977). Известковая раковина у инартикулят развивается независимо и неоднократно в разных стволах. Что же касается ножки, то отсутствие ее у краниид пока нельзя считать доказанным, так как имеются лишь данным о том, что личинка ныне живущей Crania anomala с тремя парами ресничек уже имеет двустворчатую раковину, приросшую к субстрату (Rowell, 1960). Более ранние стадии развития не изучены, поэтому нельзя исключать и вторичную атрофию ножки. На сборный характер Jnarticulata указывает также Райт (Wright, 1979), который отмечает, что если класс Articulata монофилитичен, то объединение остальных групп брахиопод, происходящих по крайней мере от 5 разных докембрийских предков ("брахиофорат"), в класс Jnarticulata только вводит в заблуждение относительно степени их единства.

В.Ю. Горявекий и Л.E. Попов (1981) считают, что идея о полифилии инартикулят находит подтверждение в последних сравнительно-морфологических и биохимических исследованиях. Объем класса Inarticulata эти авторы предлагают ограничить отрядом Craniida и вновь установленным отрядом Trimerellida. Формы с хитиново-фосфатной раковиной, относящиеся к отрядам Lingulida, Acrotretida, Siphonotretida, и Paterinida, объединены ими в особый класс Lingulata. Положение отрядов Obolellida и Kutorginida считается неопределенным в связи с их недостаточной изученностью. Другие исследователи приводят аргументы, касающиеся плана строения, анатомии, морфологии и структуры раковины, в пользу монофилии вообще всех замковых и беззамковых брахиопод (Williams, Hurst, 1977; Rowell, 1981а, b; 1982).

Были сделаны также попытки разделить на подклассы класс Articulata. Однако эти подклассы не получили признания среди палеонтологов. Так, Януссон (Jaanusson, 1971), изучивший эволюцию замка брахиопод, приходит к выводу о том, что выделенные им два типа зубов — дельтидиодонтный (зубы в виде выростов по краю интерареи) и циртоматодонтный (зубы росли от дна створки) объединяют брахиопод в подразделения, соответствующие отрядам Protremata и Telotremata Бичера (Beecher, 1891), которые Януссон предлагает принять в качестве подклассов.

Ю.И. Кацем и A.M. Поповым (1974) на основании анализа развития типов микроструктуры раковины брахиопод было предложено разделение на 2 подкласса: Inferioarticulata (низшие замковые), куда помещены отряды с развитым третичным слоем, и Superioarticulata (высшие замковые), объединивший отряды, где раковина состоит только из первичного и вторичного слоев. Нам кажется выделение этих подклассов необоснованным в связи с тем, что в настоящее время сведения о микроструктуре раковины брахиопод все еще очень неполны, в особенности по палеозойским брахиоподам, где они носят чисто эпизодический характер, да и таксономическое значение третичного слоя весьма дискуссионно.

Несколько слов следует сказать о группах, отнесение которых к какому-либо классу носит условный характер, принимая разделение брахиопод на Inarticulata и Articulata. Это патериниды из кембрия — раннего ордовика и куторгиниды из раннего-среднего кембрия. Патериниды близки беззамковым брахиоподам по хитино-фосфатному составу раковины и отсутствию артикуляции между створками, но имеют мускульные отпечатки и ареи, как у замковых. У куторгенид с известковой раковиной, помимо этого, намечены элементы артикуляции створок. Детальное изучение морфологии этих групп, по-видимому, представляет большой интерес для понимания эволюции и филогении брахиопод на ранних этапах.

Система брахиопод нуждается в дополнительной разработке и унифицировании.

В отношении надсемейств и, возможно, отрядов помимо дополнительного изучения недостаточно изученных групп необходима разработка методической стороны систематических построений. Соответствие систематики брахиопод современному морфобиологическому уровню биосистематики (Юдин, 1974) могло бы быть достигнуто введением адаптивного, функционального аспекта в филогенетические построения, положенные в основу систематических схем (Афанасьева, 1968; Иванова, 1971, 1979).

Определенные перспективы развития систематики на этом уровне связаны, по-видимому, с исследованиями микроструктуры раковины, результаты которых все чаще и чаще используются при создании систематических схем. Анализ распространения некоторых типов структуры раковины брахиопод показал, что в развитии этих типов обнаруживаются параллелизмы, которые сопровождаются дивергентным развитием морфологических признаков (Манаков, 19796; Афанасьева, 1980). Морфологический и микроструктурный аспекты эволюции скелета брахиопод могут не совпадать, но как тот, так и другой могут быть использованы для понимания хода развития группы и тем самым служить основой систематических построений (Манаков, 1979а, б).

Перспективы развития систематики брахиопод на уровне типа и класса нельзя связать с морфобнологнческими исследованиями, так как отличительные признаки типа и классов не сводятся к адаптациям.

Основные структурные типы этих таксонов брахиопод, как и других животных, сложились на ранних этапах развития группы и на них наложились результаты ряда последующих адаптивных радиаций. Такие таксоны определяются только посредством характеристики основного типа строения. На первый план здесь выступают сведения по эмбриологии и анатомии брахиопод, которые носят очень неполный характер и базируются на единичных, в основном давних наблюдениях. Таким образом, перспективы развития систематики группы на этом таксономическом уровне связаны с получением дополнительных данных по анатомии и эмбриологии современных брахиопод.