Подотряд длинноусые Nematocera
Все Nematocera — гетеротопные животные, свободноживущие личинки которых развиваются в воде или почве и обладают разнообразными типами питания. Гематофагия на имагинальной фазе свойственна только 4 семействам (мошки, мокрецы, москиты, комары), которые вместе с не питающимися кровью группами объединяют в инфраотряд Culicomorpha. Представители этого инфраотряда, уже обладавшие колющим ротовым аппаратом и водными личинками, впервые появляются в юре. Питание кровью позвоночных, по-видимому, возникло не ранее мелового периода, когда произошло обособление важнейших семейств. Наибольшей древностью, вероятно, обладают москиты и мокрецы. Взгляды специалистов на систему подотряда и направления его эволюции весьма противоречивы. Современные представления о филогении Nematocera, опирающиеся на данные кладистики (Oosterbroek, Courtney, 1995) и молекулярной биологии (Friederich, Tautz, 1997), предполагают отдаленное родство комаров с мошками и мокрецами и большую близость между двумя последними семействами. Предковые группы этих 3 семейств не могли быть гематофагами, и она, по-видимому, возникла и эволюционировала в каждом из них независимо.
Кровососание свойственно только самкам, имеющим специализированный ротовой аппарат колюще-сосущего типа. Вторым источником пищи для самок и единственным для самцов служат углеводы растительного происхождения (нектар, соки и др.). Таким образом, всем этим семействам свойствен смешанный углеводно-белковый или, как его называют в энтомологической литературе, — «двойственный тип питания». В связи с недостаточностью палеонтологических данных происхождение гематофагии среди Nematocera остается дискуссионным. Согласно наиболее распространенной гипотезе (Беклемишев, 1957; Downes, 1970), кровососание низших двукрылых возникло из энтомофагии от предковых групп, сохранивших примитивный тип ротового аппарата с полным набором ротовых частей, включая и мандибулы. Доказательством этого считается широкое распространение энтомофагии среди мокрецов.
Важную роль в возникновении гематофагии Nematocera могла сыграть преадаптация их ротовых органов.
Колюще-сосущий тип ротовых органов мог сформироваться уже у предковых групп, высасывающих содержимое тела насекомых или растительные соки. Случайные нападения на млекопитающих могли перерасти в регулярные и произошел переход к облигатной гематофагии.
Предки мокрецов и мошек могли быть, как полагают многие исследователи (Чайка, 1997), энтомофагами, дополнительно потребляющими нектар и растительные соки. В дальнейшем, достигнув стадии облигатной гематофагии, представители этих семейств могли утратить частично (мокрецы) или полностью (мошки) энтомофагию, но у всех их сохранилась нектарофагия. Для большинства кровососущих Nematocera характерна гонотрофическая гармония, но у некоторых видов первая или все кладки яиц обеспечиваются пищевыми резервами, накопленными на личиночной фазе или углеводным питанием (автогенное развитие), так что созревание яиц не требует кровососания.
В отношении комаров гипотеза о развитии у них гематофагии из энтомофагии не столь убедительна и не следует отбрасывать гипотезы о нектарофагии их предков.
На основании анализа обширнейших материалов по углеводному питанию комаров, Фостер (Foster, 1995) предполагает, что пищей их предков были цветочный нектар, медвяная роса и другие жидкости растительного происхождения, содержащие сахара. Удлинение хоботка могло быть первоначально направлено на получение нектара из глубины цветов. Позднее удлиненный колющий хоботок мог стать преадаптацией сперва для случайных приемов крови, а затем и для облигатного кровососания на позвоночных животных. Возникновение гематофагии у самок стимулировало развитие комплекса морфофизиологических адаптаций, повышающих эффективность подобного типа питания. Параллельно у комаров сохранилось и углеводное питание. Оно единственный источник пищи для самцов и обязательный второй источник для самок. Углеводное питание в значительной степени восполняет энергетические потребности самок, а кровяное служит материалом для развития яиц. В индивидуальной жизни самок обязательным условием является закономерное чередование этих 2 типов питания.
Возможность непосредственного перехода от фитофагии к гематофагии обнаружена у тропической ночной бабочки Calyptra eustrigata. У бабочек этого рода твердый и заостенный хоботок, которым самки прокалывают плоды растений и пьют их сок. Самцы С. eustrigata являются облигатными гематофагами, прокалывают кожу и пьют кровь крупных млекопитающих (слонов, тапиров, буйволов и др.). У других видов этого рода самцы, как и самки, исключительные фитофаги и высасывают сок плодов.
Независимо от взглядов на способ питания предковых групп, переход Nematocera к гематофагии произошел в открытых стациях.
Гематофагия могла развиваться параллельно с преобразованием ротового аппарата в процессе превращения случайного подсасывания крови на поверхности кожи в регулярное ее получение из глубины покровов при активном разрезании последних. Не исключена и вторая возможность, а именно переход предков с уже сформировавшимся колюще-сосущим ротовым аппаратом от энто-мофагии или нектарофагии (прокалывания плодов растений) к прокалыванию кожи и кровососанию.
Многие виды кровососущих Nematocera являются переносчиками возбудителей инфекций человека и домашних животных.
Очень большой ущерб причиняют массовые нападения этих кровососов. Совокупность нападающих на человека и животных кровососущих двукрылых в зонах тайги и тундры России называют гнусом. Совокупность экономических потерь от гнуса измеряется сотнями миллионов рублей.
