Средиземноморская область
Если северная и южная границы Средиземноморской области в целом относительно ясно выражены и разногласия среди авторов касаются лишь сравнительно небольших территорий главным образом на Пиренейском и Балканском полуостровах (карта 1), то установление западной и особенно восточной границы связано с большими трудностями. Поэтому относительно границ этого фитохориона до сих пор нет общепринятого мнения, хотя большинство авторов придерживаются классического понимания Средиземноморской области, восходящего к Альфонсу де Кандолю и Эдмонду Буассье.
Граница Средиземноморской области совпадает с границей классических средиземноморских лесов
Хориономическая граница Средиземноморской области в целом довольно хорошо совпадает с границей классических средиземноморских лесов из Quercus ilex и с основным (первичным) ареалом культуры маслины. Она довольно хорошо соответствует общему ареалу таких растений, как Asplenium petrarchae, Pinus halepen-sis, P. brutia и P. pinea, Aristolochia sempervirens, Quercus coccifera, Arbutus andrachne и A. unedo, Erica multiflora, Styrax officinalis, Coris monspeliensis, Euphorbia dendroides, Poterium spinosum, Cercis siliquastrum, Anagyris foetida, Calycotome infesta, Genista cinerea, Anthyllis hermanniae, Phillyrea angustifolia, P. latifolia, Cynomorium coccineum, Globularia alypum, Rosmarinus officinalis, Prasium majus, Thymus capitatus, Putoria calabrica, Ampelodesmos tenax, Chamaerops humilis, Arisarum vulgare. Этот список средиземноморских видов можно было бы во много раз увеличить. Сравнительное изучение ареалов этих видов дает основание включить в Средиземноморскую область большую часть Пиренейского п-ова (до горного барьера Пиренеев и Кантабрийских гор на севере), прибрежные части Франции, Апеннинского и Балканского полуостровов, острова Средиземного моря, Марокко, Северный Алжир, Тунис, Северо-Западную Триполитанию, Киренаику, побережье Леванта (большую часть Палестины и Ливан), Западную Сирию, Западную Анатолию. Небольшие по размерам и обедненные эксклавы средиземноморской флоры имеются в южной горной части Крыма и вдоль Черноморского побережья Кавказа, особенно в Северной и Северо-Восточной Анатолии.
Средиземноморская область простирается от Испании до Сирии и от Марокко до Черного моря
По Альфонсу де Кандолю (Candolle Alph. de, 1855 : 1305), Средиземноморская область простирается от Испании до Сирии и от Марокко до Черного моря, что вполне соответствует современным представлениям. Знаменитый автор «Флоры Востока» Буассье (Boissier, 1867 : VI) уточняет извилистые восточные границы области. Он пишет: «Еn Orient la region Mediterraneene comprend le littoral et la zone inferieure de la Grece et de la Turquie d'Europe, les lies de la Mediterranee, la cote meridionale de la Crimee, les c6tes occidentales et meridionales de l'Anatolie, enfin celles de la Syrie et de la Palestine». Это удивительно точное определение восточных границ Средиземноморской области, свидетельствующее о глубоком знании флоры. Близкое понимание Средиземноморской области мы находим у Гризебаха (Grisebach, 1872), который показал ее границы на карте; однако он немного расширяет границы области, особенно на востоке.
Восточные границы и довели их до Афганистана и Белуджистана
Энглер (Engler, 1882, 1924) и многие его последователи очень раздвинули восточные границы Средиземноморской области и довели их до Афганистана и Белуджистана. Рикли (Rikli, 1934, 1943), автор трехтомной монографии о растительном мире Средиземноморья, также понимал эту область довольно широко. Он включал в нее не только весь Иберийский п-ов и все субсредиземноморские ландшафтные районы Юго-Западной и Южной Франции, Северной Италии и Балканского п-ова, но также Северную Ливию, Северный Египет, весь Синайский п-ов, всю Анатолию, весь Кавказ и Предкавказье, южное побережье Каспийского моря, весь Крым и причерноморские степи. В. В. Алехин (1944) включал - в свою Средиземноморскую подобласть большую часть Кавказа, а Е. В. Вульф (1944) — весь Кавказ, всю Малую Азию и даже Иран и Среднюю Азию. С другой стороны, целый ряд авторов включают в Средиземноморскую область и Макаронезию, в том числе Госсен (Gaussen, 1954) и А. И. Толмачев (1974), которые вообще очень широко понимают границы этого фитохориона, особенно первый из них. 67 Однако при таком понимании Средиземноморской области границы ее становятся чрезвычайно расплывчатыми. Поэтому я считаю более правильным придерживаться тех границ, которые были намечены еще Альфонсом де Кандолем и Буассье и уточнены многочисленными современными авторами.
Границы Средиземноморской области на территории Европы.
Макаронезию включает в Средиземноморскую область также Е. М. Лавренко (1962), который, однако, принимает восточные границы области в их классическом понимании. Во флоре Средиземноморской области имеется только одно эндемичное семейство Aphyllanthaceae (которое, однако, многие авторы не выделяют из семейства Liliaceae), но число эндемичных родов, вероятно, достигает 150. К эндемичным или почти эндемичным средиземноморским родам относятся:
Cupressaeeae: Tetraclinis (1, главным образом на хребте Высокий Атлас в Марокко, но небольшие популяции также встречаются близ Картахен в Юго-Востоке Испании, в Киренаике и на Мальте). Papaveraceae: Ceratocapnos (2, Юго-Зап. Испания, Северо-Западная Африка, Сирия, Палестина), Rupicapnos (около 30, Юго-Зап. Испания, Северо-Западная Африка), Sarcocapnos (4, Зап. Средиземноморье). Urtieaceae: Soleirolia (1, Балеарские о-ва, о. Корсика, Тосканский архипелаг, о. Сардиния).
Caryophyllaceae: Bolanthus (8, Греция до Палестины), Ortegia (1, Португалия, Испания, Италия), Thurya (1, Юго-Востоке Анатолия). Chenopodiaceae: Oreobliton (2, Алжир). Polygonaceae: Bucephalophora (1; близок к Rumex). Plumbaginaceae: Limoniastrum (10). Cistaceae: Halimium (14).
Brassicaceae: Ammosperma (1, Север Африка), Bivonaea (1, Зап. Средиземноморье, на восток до о. Сицилия; близок к Ionopsidium), Boleum (1, Вост. Испания), Сапсуа (1, Испания), Ceratocnemum (1, Марокко), Crambella (1, Сев.-Вост. Марокко), Degenia (1, Северо-Западная Югославия), Didesmus (1, Вост. Средиземноморье; близок к Rapistrum), Distomoearpus (1, Север Марокко), Euzomodendron (1, провинция Альмерия в Южная Испании), Fezia (1, Марокко), Guiraoa (1, Юго-Восток Испания), Hemicrambe (1, Север Марокко), Henophyton (2, Марокко, Алжир, Тунис, Ливия), Hutera (=Coincya; 1, Юго-Восток Испания), Ionopsidium (5, Португалия, Испания, Центр, и Юго-Восток Италия, о. Сицилия, Северо-Западная Африка), Kremeriella (1, Северо-Западная Африка), Lycocarpus (1, Южный и Юго-Восток Испания), Morisia (1, о. Корсика, о. Сардиния), Ochtho- dium (1, Вост., Средиземноморье), Otocarpus (1, Зап. Алжир), Ryti- docarpus (1, Марокко), Sisymbriella (5, Зап. и Центр. Средиземноморье, на север до Зап. Франции), Teesdaliopsis (1, Испания; очень близок к Iberis), Trachystoma (3, Марокко), Telia (4, Зап. Средиземноморье).
Resedaeeae: Sesamoides (1 — 2, Зап. Средиземноморье, на севере доходит до Центр. Франции). Sapotaceae: Argania (1, Марокко). Malvaceae. Stegia (1; близок к Lavatera).
Rosaceae: Sarcopoterium (1, Вост. Средиземноморье, на запад до Туниса и о. Сардиния; близок к Poterium). Fabaceae: Benedictella (1, Марокко), Calicotome (6 — 7), Ceratonia (1), Chronan- thus (2, Испания, Балеарские о-ва, Северо-Западная Африка, Зап. Анатолия), Cytisopsis (1, Юго-Зап. и Южная Анатолия, Зап. Сирия), Factorovskya (1, о. Кипр, Йиренаика, Ливан, Палестина, Южная Анатолия, но также Египет, Синайский п-ов, Ирак; близок к Trigonella), Gonocytisus (1, Вост. Средиземноморье), Hammatolobium (2, Северо-Западная Африка, Греция, Южная. Анатолия), Lyauteya (1, Северо-Западная Африка), Lygaeum (1), Passaea (1), Stauracanthus (2, Пиренейский п-ов, Зап. Марокко). Droseraceae: Drosophyllum (1, Португалия, Южная Испания, Марокко; род, систематически очень обособленный). Apiaceae: Ammiopsis (2, Северо-Западная Африка), Ammoides (2), Astoma (1, Вост. Средиземноморье), Balansaea (2, Испания, Марокко; близок к Chae- rophyllum), Bonannia (1, Калабрия, о. Сицилия и локально также в Южная Греции и на островах Эгейского моря), Chaetosciadium (1, Вост. Средиземноморье), Chrysophae (2, Вост. Средиземноморье), Elaeoselinит (10), Hellenocarum (2, Средн. Средиземноморье), Keracia (1, Зап. Средиземноморье), Kunamannia (1), Magydaris, (2, Португалия, Центр, и Южная Испания, Балеарские о-ва, Южная Италия, о. Сардиния, о. Сицилия), Meopsis (2, Зап. Средиземноморье; очень близок к Daucus), Microsciadium (1, Зап. Анатолия и прилегающие острова), Naufraga (1, Балеарские о-ва), Olymposciadium (1, Северо-Западная Анатолия), Petagnia (1, о. Сицилия), Physoeaulis (1), Portenschlagiella (1, Южная Италия, Зап. Югославия, Северо-Западная Албания), Rouya (1, о. Корсика, о. Сардиния, Север Африка), Synelcosciadium (1, Сирия), Thapsia (6).
Valerianaeеае\ Fedia (1).
Rubiaeeae: Putoria (3), Warburgina (1, Сирия, Палестина).
Boraginaceae: Eehiochilopsis (Северо-Западная Африка), Elizaldia (5, Зап. Средиземноморье), Procopiania (3, Южн. Греция, о. Крит и острова Эгейского моря).
Scrophulariaceae: Anarrhinum (12), Lafuentia (2, Южная Испания, Марокко), Macrosyringion (2).
Lamiaceae: Amaracus (15, Вост. Средиземноморье), Cleonia (2, Зап. Средиземноморье), Dorystoechas (1, Юго-Зап. Анатолия), Pitardia (2, Северо-Западная Африка), Prasium (1), Preslia (1, Зап. Средиземноморье), Rosmarinus (3), Saceoealyx (1, Северо-Западная Африка; близок к Satureja).
Campanulaceae: Feeria (1, Марокко; близок к Trachelium), Petromarula (1, о. Крит), Tracheliopsis (5), Trochocodon (1, Греция).
Asteraceae: Aaronsohnia (1, Палестина), Ambrosina (1), Ammanthus (5), And- ryala (25), Bellium (6), Carduncellus (20), Catananche (5), Cladanthus (4, Южная Испания, Северо-Западная Африка), Cyanopsis (1, Южная Испания), Daveaua (1, Северо-Западная Африка, Южная Португалия), Elaeoselinum (10, Зап. Средиземноморье), Evacidium (1, Северо-Западная Африка, Север Сицилия), Fontquerra (1, Марокко), Glossopappus (1, Юго-Зап. Африка, Южная Португалия, Юго-Зап. Испания), Heteranthemis (1, Южная Португалия, Юго-Зап. Испания, Северо-Западная Африка), Hispidella (1, Центр. Испания, Север Португалия), Нутепопета (2, Вост. Средиземноморье), Нуте- nostemma (1, Юго-Зап. Испания), Hyoseris (3), Lepidophorum (1, Португалия, Юго-Зап. и Северо-Западная Испания), Leuzea (4), Lonas (1, Сев.- Зап. Африка, о. Сицилия, Юго-Восток Италия), Lyrolepis (2, о. Крит, острова Эгейского моря), Mantisalca (5)у Melitella (1, о. Мальта), Na- nanthea (2, о. Корсика, о. Сардиния, Алжир), Ormenis (10), Otospermum (1, Центр, и Южная Португалия, Юго-Зап. Испания), Palaeocyanus (1, о. Мальта и о. Гозо), Phalacrocarpum (2, Пиренейский п-ов), Plagius (1, о. Корсика, о. Сардиния), Prolongoa (1, Центр, и Южная Испания), Rothmaleria (1, Южная Испания), Santolina (10, Зап. Средиземноморье), Staehelina (5), (2), Wagenitzia (1, о. Крит).
Iridaeeae: Hermodactylus (1, Алжир — Киренаика, Юго-Восток Франция, Север Италия, о. Корсика, о. Сицилия, Зап. Анатолия, Ливан, Палестина; близок к Iris),5B Siphonostylis (3).
Amaryllidaceae'. Hannonia (1, Юго-Зап. Марокко), 'Lepiedra (1, Испания и Марокко), Tapeinanthus (1, Зап. Средиземноморье).
Aphyllanthaceae: Apkyllanthes (1, от Португалии до Италии, Север Африка).
Orchidaceae: Barlia (1).
Poaeeae: Amblyopyrum (1, Вост. Средиземноморье, заходит в Южное Закавказье), Ammochloa (3), Ampelodesmos (1), Chaetopogon (2, Пиренейский п-ов, Далмация), Colobanthium (1), Cutandia (6), Homalachne (2, Южная Испания), Lamarckia (1), Libyella (1, Киренаика), Lycoehloa (1, Сирия), Maillea (1, средиземноморские о-ва), Narduroides (1), Par- votrisetum (1, Север Италия до Греции), Sphenopus (2 — 3), Triplachne (1, о. Сицилия), Vulpiella (1), Wangenheimia (1, Испания, Север Африка).
Дикое произрастание в Ливане и Палестине некоторые авторы считают сомнительным.
Arecaceae: Chamaerops (1, но иногда подразделяется на 2, Южная Португалия, Южная Испания, Балеарские о-ва, о. Сардиния, Юго-Зап. и Южная Италия, о. Сицилия, о. Мальта, Север Африка, а также Южная Франция между Ниццей и Ментоном, где, однако, возможно, интродуцирован). Araeeae: Ambrosina (1), Arisarum (3), Helicodiceros (1, Балеарские о-ва, о. Корсика, о. Сардиния).
Обращает на себя внимание, что в составе эндемичных родов отсутствуют представители примитивных групп цветковых растений. Большинство эндемичных родов приходится на такие подвинутые семейства, Brassicaceae, Fabaceae, Apiaceae, Aste-raceae и Poaceae.
Видовой эндемизм средиземноморской флоры достигает 50%, причем эндемизм здесь дисперсного типа, т. е. эндемики широко разбросаны среди многих родов.
По сравнению с флорой Макаронезийской области средиземноморская флора содержит меньше древних, третичных реликтов и гораздо больше молодых, прогрессивных эндемиков, возникновение которых было связано с возрастающей ее ксерофилизацией. Как и во флоре Макаронезии, влияние африканской флоры здесь ясно выражено, особенно в ксерофильных формациях и среди луковичных растений, где видны связи с Южной Африкой, но представителей чисто тропических семейств гораздо меньше, причем они сохранились главным образом в Западном Средиземноморье, особенно в Марокко. Вполне определенно выражена связь с восточноазиатской флорой, восходящая к третичному времени. Чрезвычайно велико влияние на средиземноморскую флору элементов циркумбореальной флоры, многие из которых проникли в Средиземноморье, особенно в горные его районы, в эпохи, соответствовавшие наступлению ледника на север Евразии. В более сухие и теплые межледниковые эпохи многие средиземноморцы проникли на север, где частично сохранились в виде реликтов, например в Центральной Франции, в различных районах Швейцарии и даже в Южной Ирландии, где до сих пор произрастает Arbutus unedo.
Естественный растительный покров Средиземноморья в относительно мало тронутом виде сохранился только в некоторых горных районах.
На равнинах же и в предгорьях он сильно видоизменен или чаще почти полностью уничтожен и замещен культурными растениями. Для растительности Средиземноморья наиболее характерны хвойные и вечнозеленые жестколистные леса из невысоких деревьев с короткими толстыми стволами и разнообразные формации кустарников, кустарничков и полукустарников. Характер растительности заметно изменяется с запада на восток и с севера на юг. В обоих направлениях растительность становится более ксерофильной.
