Область островов Св. Елены и Вознесения

Несмотря на небольшие размеры этих двух вулканических островов, их флора столь своеобразна, что обычно выделяется в самостоятельную область. Если о. Вознесения был в момент его открытия почти лишен растительности и в настоящее время имеет лишь 2 эндемичных вида цветковых растений (Euphorbia origanoides и Hedyotis adscensionis), то о. Св. Елены был сплошь покрыт густыми лесами, которые впоследствии были уничтожены козами и другими домашними животными, завезенными порту­гальцами. Несмотря на то что первоначальная флора неба­гата по числу родов и видов, она отличается исключительно высо­ким видовым эндемизмом. Из 39 видов цветковых растений, сохра­нившихся на о. Св. Елены, 38 эндемичны, что составляет 97%, хотя из 28 родов эндемичны только 5, из которых 4 монотипные. Флора острова обнаруживает наибольшие связи с флорой Африки, особенно Южной Африки, где представлены 22 из 28 родов его цветковой флоры (Turrill, 1949). Эндемичные роды обнаруживают следующие связи.

Nesiota (Rhamnaceae) наиболее близок к южноафриканскому роду Phylica (около 150 видов в Южной Африке, на Мадагаскаре и на о-вах Тристан-да-Кунья), в свою очередь родственному южноамериканским родам.

Melissia (Solanaceae) родствен центрально- и южноамерикан­скому роду Saracha (20 видов), распространенному от Мексики до Перу.

Trimeris (Campanulaceae) очень близок к роду Lobelia, так же как и к родам Clermontia (27 видов на Гавайских о-вах) и Centro- pogon (230 видов в тропической Америке) (о роде Trimeris см.: МаЬ-berley, 1974).

Древовидные сложноцветные Commidendrum (5 видов) и Melano- dendron (1 вид) родственны южноамериканским родам из трибы Astereae. Третьим эндемичным и тоже древовидным родом из се­мейства Asteraceae является Petrobium (1 вид), который, вероятно, наиболее близок полинезийским родам Fitchia (7 видов) и Орагап- thus (4 вида).

Несмотря на исключительную бедность флоры этой области, Энглер (Engler, 1899, 1903, 1924) находит возможным выделить в ней 2 провинции.

  • Провинция острова Вознесения.
  • Провинция острова Св. Елены.

Мадагаскарская область

Engler, 1882, 1903, 1912, 1919; Graebner, 1910; Perrier de la Bathie, 1936- Lebrun, 1947; Humbert, 1955; Turrill, 1959; Smithusen, 1961; Good, 1964; Mattick, 1964; White, 1965; White in Chapman and White, 1970; Takhtajan, 1969; Тахтаджян, 1970, 1974; Толмачев, 1974; Clayton and Hepper, 1974; Wickens, 1976; Malagassisches Florenreich — Drude, 1890; Малгашская про­винция — Краснов, 1899; Provinz der ostafrikanischen Inseln — Hayek, 1926; Empire floral de Madagascar et des lies Mascareignes — Chevalier et Emberger, 1937; Group malgache: Region occidentale et Region orientale — Monod, 1957.»

В эту область входят о. Мадагаскар, Коморские о-ва, о-ва Альдабра, Сейшельские, Амирантские и Маскаренские о-ва и многочисленные мелкие острова, расположенные между ними.

Флора Мадагаскарской области чрезвычайно своеобразна и ха­рактеризуется исключительно высоким эндемизмом — семействен­ным, родовым и видовым.

В ее составе 9 эндемичных семейств (Didymelaceae, Didiereaceae, Diegodendraceae, Asteropeiaceae, Me- dusagynaceae, Sarcolaenaceae, Sphaerosepalaceae, Melanophyllaceae, Geosiridaeeae). Эндемичных родов, вероятно, не менее 450. Из при­мерно 8500 видов сосудистых растений (в том числе 780 видов цвет­ковых) эндемичны более 80% (Humbert, 1959; Koechlin et al., 1974). По несколько устаревшим теперь подсчетам (Perrier de la Bathie, 1936), видовой эндемизм сосудистых растений в целом составляет около 86%, а цветковых — даже 89%.

По числу видов первое место во флоре Мадагаскарской области занимают Orchidaceae (более 900 видов), за которыми следуют, в убывающем порядке, Rubiaceae, Asteraceae, Fabaceae, Poaceae, Acanthaceae, Cyperaceae, Sterculiaceae, Melastomataceae, Asclepiada- ceae и Euphorbiaceae (Koechlin et al., 1974). По числу же эндемич­ных родов первое место принадлежит семейству Rubiaceae, за кото­рым следуют Acanthaceae, Arecaceae, Orchidaceae, Fabaceae, Sapin- daceae, Poaceae, Asteraceae и Euphorbiaceae.

Из эндемичных родов отметим следующие, относительно круп­ные: Tambourissa (20), Ravensara (18), Rhapton'ema (6), Dicoryphe (15), Alluaudia (6), Asteropeia (7), Tisonia (14), Calvaria (15), Ca- purodendron (22), Molinaea (10), Monoporus (8), Oncostemum (100), Leptolaena (12), Sarcolaena (10), Schizolaena (7), Xerochlamys (16), Rhopalocarpus (13), Perrierophytum (9), Stephanodaphne (8 — 9), Bau- douinia (6), Chadsia (18), Macarisia (7), Veprecella (20), Malleastrum (11), Tina (16), Microsteira (25), Melanophylla (8), Calopyxis (23), Polycardia (9), Noronhia (40), Cabucala (16), Hazunta (8), Plecta- neia (14), Pentopetia (10), Breonia (16), Carphalea (9), Danais (40), Peponidium (20), Pyrostria (10), Schismatoclada (20), Trigonopy-ren (9), Colea (20), Phyllarthron (13), Stenandriopsis (10), Aphle- xis (10), Centauropsis (10), Oliganthus (9), Lomatophyllum (14; близок к Aloe), Rhodacodon (8), Aeranthes (30), Benthamia (25), Nastus (13), Poecilostachys (20), Chrysalidocarpus (20), Dip sis (21), Neodypsis (14), Neophloga (29), Ravenea (9).

Из наиболее интересных моно- или олиготипных родов упомя­нем: Ambavia (2), Feneriva (1), Cinnamosma (3), Takhtajania (1),

Ephippiandra (1), Hedycaryopsis (1), Phanerogonocarpus (2), Schra- meckia (1), Ascarinopsis (1), Didymeles (2), Ampalis (2), Barbeuia (1; иногда выделяется в самостоятельное семейство), Decaryia (1)' Didierea (2), Diegodendron (1), Medusagyne (1), Antinisa (3), Bem-bicia (1), Prockiopsis (1), Ampelosicyos (3), Seyrigia (4), Trochomeriop- sis (1), Xerosicyos (2), Zygosicyos (1), Physena (2; в семействе занимает очень изолированное положение), Megistostegium (3), Apaloxylon (2), Bathiaea (1), Brenierea (1), Lemuropisum (1), Tetrapterocarpon (1) Dilobeia (1), Capuronia (1), Operculicarya (3), Cedrelopsis (2), Kali- phora (1; в семействе занимает очень изолированное положение) Sciadopanax (1), Anisopoda (1), Brexiella (2), Evonymopsis (4)' Socratina (2), Ditepalanthus (1 — 2), Harpanema (1), Stapelanthus (2), Gentianothamnus (1), Canephora (5), Homollea (3), Homolliella (1), Paracephaelis (1), Schizenterospermum (4), Humbertia (1; иногда вы­деляется в отдельное семейство Humbertiaceae), Hydrotriche (1), Kigelanthe (3), Uncarina (5), Ambongia (1), Boutonia (1), Corym- bostachys (1), Perrierastrum (1), Dialypetalum (5), Seychellaria (3), Herreriopsis (1), Avetra (1), Geosiris (1), Ravenala (1), Ambrella (1), Hederorkis (2), Neostapfiella (3), Perrierobambus (1), Viguierella (1), Acanthophoenix (2), Antongilia (1), Beccariophoenix (1), Bismarckia (1; близок к роду Medemid), Deckenia (1), Dictyosperma (3), Hyophorbe (=Mascarena) (5), Latania (1), Lodoicea (1), Louvelia (3), Marojejya (1), Masoala (1), Neprosperma (1), Phoenicophorium (1), Phloga (2) Roscheria (1), Sindroa (1), Verschaffeltia (1) и Vonitra (4), Arophu- ton (3), Carlephyton (1).

Имеется ряд общих эндемичных родов для Мадагаскара и дру­гих островов Мадагаскарской области. Упомянем Ochropteris (1, Мадагаскар, Маскаренские о-ва), Pseudannona (2, о. Маврикий и ? Мадагаскар), Monimia (4, Мадагаскар, Маскаренские о-ва), Tambourissa (25, Мадагаскар, Маскаренские о-ва), Rameya (2, Ма­дагаскар, Коморские о-ва), Dicoryphe (15, Мадагаскар, Коморские о-ва), Oncostemum (100, Мадагаскар, Маскаренские о-ва), Maillar- dia (5, Мадагаскар, о. Реюньон), Lautembergia (4, Мадагаскар, о. Маврикий), Stephanodaphne (8 — 9, Мадагаскар, Коморские о-ва), Brandzeia (1, Мадагаскар, Сейшельские о-ва), Gagnebina (1, Мада­гаскар, о. Маврикий), Phylloxylon (4, Мадагаскар, о. Маврикий), Humblotiodendron (2, Мадагаскар, Коморские о-ва), МоЫпаеа (10, Мадагаскар, Маскаренские о-ва), Grisollea (2, Мадагаскар, Сей­шельские о-ва), Comoranthus (3, Мадагаскар, Коморские о-ва), Noronhia (40, Мадагаскар, Коморские о-ва, о. Маврикий), На- zunta (8, Мадагаскар, Коморские и Сейшельские о-ва), Campta- carpus (5, Мадагаскар, о. Маврикий), Tanulepis (5, Мадагаскар, о. Родригес), Breonia (16, Мадагаскар, Коморские о-ва, о. Маври­кий), Danais (40, Мадагаскар, Маскаренские о-ва), Peponidium (20, Мадагаскар, Коморские о-ва), Pyrostria (10, Мадагаскар, о. Маврикий, о. Родригес), Trigonopyren (9, Мадагаскар, Комор­ские о-ва), Colea (20, Мадагаскар, Маскаренские и Сейшельские о-ва), Ophiocolea (5, Мадагаскар, Коморские о-ва), Phyllarthron (13, Мадагаскар, Коморские о-ва), Periestes (2, Мадагаскар, Ко­морские о-ва), Seychellaria (3, Мадагаскар, Сейшельские о-ва), Lomatophyllum (14, Мадагаскар, Маскаренские о-ва), Cryptopus (3, Мадагаскар, Маскаренские о-ва), Sobennikoffia (4, Мадагаскар, Маскаренские о-ва), Chrysalidocarpus (20, Мадагаскар, Коморские о-ва; указывается также для о. Пемба), Ravenea (9, Мадагаскар, Коморские о-ва).

Таким образом, больше всего общих эндемичных родов оказа­лось для Мадагаскара и Коморских о-вов и для Мадагаскара и Маскаренских о-вов; общих же родовых эндемиков для Мадага­скара и Сейшельских о-вов значительно меньше.

Несмотря на близость Мадагаскара и Коморских о-вов к вос­точному побережью Африки африканский элемент в их флоре не так велик, как можно было бы предполагать, и составляет лишь немногим более одной четверти всего состава флоры (27% для Мадагаскара, по: Perrier de la Bathie, 1936).4 Объясняется это тем, что отделение Мадагаскара от Африки началось уже в конце па­леозойской эры, а эффективная миграционная связь между ними (а также, вероятно, между Мадагаскаром и Индией) прекратилась не позднее чем 70 — 75 млн лет назад (т. е. в позднем мелу), а воз­можно, даже где-то в середине мелового периода. Продолжитель­ная же близость Мадагаскара и п-ова Индостан (вместе с о. Шри Ланка), а также еще более длительная миграционная связь между ними через цепи архипелагов объясняют наличие общих таксонов, отсутствующих в Африке. Особенно много таких таксонов на Сейшельских о-вах, расположенных наиболее близко к о. Шри Ланка и п-ову Индостан. К числу таких общих с Индий­ской областью (а также с другими областями Индо-Малезийского подцарства) относятся роды Cycas, Dillenia, Wormia- Erythrosper- murrit Vateria,b Nepenthes, Geniostoma, Timonius, Trichopus, Och- landra, Lepironia, Cephalostachyum, Pothos и др.

Во флоре Мадагаскарской области наблюдаются и более отдаленные и часто совершенно загадочные связи.

К их числу относится мадагаскарский вид рода Trachypteris (второй вид этого рода в Южной Америке и на Галапагосских .о-вах), очень обособ­ленный в систематическом отношении мадагаскарский представи­тель семейства Winteraceae (Bubbia perrieri, в настоящее время выделяемый в отдельный монотипный род Takhtajania), а также представители родов Phenax (2 вида на Мадагаскаре, а остальные в Центральной и Южной Америке), Hibbertia (Мадагаскар, Новая Гвинея, Австралия, Новая Каледония), Rheedia (1 вид на Мада­гаскаре, все остальные в Центральной и Южной Америке), Кегаи- drenia (1 вид на Мадагаскаре, остальные в Австралии), Rullingia (Мадагаскар, Австралия), Stillingia (1 — 2 вида на Маскаренских о-вах, 1 вид в Восточной Малезии и на Фиджи, а остальные виды в Америке), Weinmannia (Мадагаскар, Маскаренские о-ва, Ма- лезия, острова Тихого океана, Новая Зеландия, Америка от Мексики до Чили), Macadamia (1 вид на Мадагаскаре, 1 вид на о. Сулавеси, остальные в Восточной Австралии и Новой Кале­донии), Oplonia (5 видов, на Мадагаскаре, 1 вид в Перу и 8 видов в Вест-Индии), Abrotanella (о. Родригес, Новая Гвинея, Австра­лия, Новая Зеландия, о-ва Окленд, Южная Америка), Astelia (Маскаренские о-ва, Новая Гвинея, Австралия, Тасмания, в Ти­хом океане до Гавайских о-вов), Cohnia (Маскаренские о-ва и Но­вая Каледония), Agrostophyllum (Сейшельские о-ва до Малезии и Полинезии), Lophoschoenus (Сейшельские о-ва, Калимантан, Новая Каледония), Thoracostachyum (2 вида на Сейшельских о-вах! остальные 3 в Малезии и Полинезии) и др. (смотрите: Dejardin et al., 1973)»

Некоторые эндемичные роды обнаруживают чрезвычайно отда­ленные географические связи.

К ним, в частности, относятся моно­типные роды Ascarinopsis из семейства Chloranthaeeae (близок к роду Ascarina, 8 видов которого распространены в Малезии, Полинезии и Новой Зеландии), Humbertiodendron из семейства Trigonlaceae (остальные 3 рода которого распространены в Малезии и тропи­ческой Америке), Herreriopsis из семейства Herreriaceae, состоя­щего только из 2 родов (второй род Herreria, содержащий 8 видов, распространен в Южной.Америке), Ravenala из семейства Strelii- ziaceae (очень близкий род Phenakospermum распространен в Южной Америке).

Мадагаскарская область, несмотря на относительно небольшие размеры ее территории, хорологически очень дифференцирована, поэтому в настоящее время в ней выделяют гораздо больше провин­ций, чем это было сделано во флористической системе Энглера, который весь Мадагаскар объединял в одну провинцию.

  1. Восточномадагаскарская провинция (Region orientale — Per- rier de la Bathie, 1921; Domaine des plaines. et basses montagnes del'Est — Humbert, 1927; Domaine oriental — Perrierdela Bathie 1936; Domaine de l'Est — Humbert, 1955; Koech'lin et al., 1974)'. Охватывает всю предгорную зону восточного побережья Мада­гаскара приблизительно до высоты 800 м над ур. м., кроме край­него его севера (севернее Вухемара). Характерна флора тропи­ческих дождевых лесов.
  2. Провинция Самбирано (Region du Sambirano — Perrier de la Bathie, 1921; Domaine du Sambirano — Humbert, 1927 1955- Perrier de la Bathie, 1936; Koechlin et al., 1974). Охватывает северо-западную часть Мадагаскара вместе с о. Нуси-Бе. Харак­терны различные представители Sarcolaenaceae и Myristicaceae. Здесь имеется большой энклав тропического дождевого леса.
  3. Центральномадагаскарская провинция (Region centrale — Perrier de la Bathie, 1921; Domaine des hauts plateaux et des hautesmontagnes du centre — Humbert, 1927; Domaine central — Perrier de la Bathie, 1936; Domaine du centre+Domaine des Hautes Mon­tagnes — Humbert, 1955; Koechlin et al., 1974). Занимает всю территорию острова выше 800 м над ур. м.
  4. Западномадагаскарская провинция (Region occidentale — Perrier de la Bathie, 1921; Domaine des plaines et plateaux de l'Ouest et du Nord — Humbert, 1927; Domaine occidental — Perrier de la Bathie, 1936; Domaine de l'Ouest — Humbert, 1955; Koechlin et al., 1974).
  5. Южномадагаскарская провинция (Region du Sud-Ouest ou meridionale) — Perrier de la Bathie, 1921, p. p.; Domaine subdeser- tique du Sud-Ouest — Humbert, 1927; Domaine du Sud-Ouest — - Perrier de la Bathie, 1936; Domaine du Sud — Humbert, 1955; Koechlin et al., 1974). Занимает юго-западную и южную прибреж­ную зону острова, характеризующуюся ксерофильной раститель­ностью, в которой большую роль играют виды Euphorbia и Didie-reaceae.
  6. Коморская провинция. Кроме Коморских о-вов сюда входят также о-ва Альдабра, о-ва Космоледо, о-ва Глорьёз, о. Провиденс, о. Сен-Пьер, о. Серф и о-ва Фаркуар; все они вулканического про­исхождения. Флора этих островов чрезвычайно близка к флоре Мадагаскара, особенно к флоре тропических дождевых лесов. На Коморских о-вах имеется 2 эндемичных монотипных рода — Cremocarpon (Rubiaceae) и Ranevea (Arecaceae). Соединение всех этих островов в одну провинцию до некоторой степени искус­ственно, но было бы еще более искусственным соединять их с ка­кой-нибудь другой провинцией Мадагаскарской области.
  7. Маскаренская провинция (Engler, 1882, 1903, 1924; Good, 1947, 1964; Тахтаджян, 1970). В эту провинцию входят Маскарен­ские о-ва (Реюньон, Маврикий и Родригес) и о-ва Каргадос-Карахос.
Флора этой провинции характеризуется высоким родовым и ви­довым эндемизмом.

Эндемичны следующие роды: Pseudannona (2 - 3, Реюньон), Guya (2, Реюньон, Маврикий), Mathurina (1, Родригес), Badula (2), Cheirolaena (1, Маврикий), Ruizia (3, Реюньон), Corde- moya (1), Forgesia (1, Реюньон), Roussea (1, Маврикий), Bremon-tiera (1, Реюньон), Tetrataxis (1, Маврикий), Psiloxylon (1, Реюньон, Маврикий; очень изолированный род, иногда выделяется в отдель­ное семейство Psiloxylaceae), Doratoxylon (1), Hornea (1, Маврикий), Fernelia (2), Негу а (1, Реюньон), Oistanthera (1, Маврикий), Tricho- sandra (1, Маврикий), Myonima (4, Реюньон, Маврикий), Scypho- chlamys (1, Родригес), Allocalyx (1, Реюньон), Bryodes (3), Mahya (1, Реюньон), Eriothrix (1, Реюньон), Cylindrocline (1, Маврикий), Calypsogyne (1, Маврикий; систематическое положение этого за­гадочного рода окончательно не выяснено), Aeranthes (30), Arnottia (4), Beclardia (2), Benthamia (25), Bonniera (2, Реюньон), Commer- sorchis (1), Gymnochilus (2), Nastus (13), Oeonia (7), Oeoniella (3), Pseudostreptogyne (1, Реюньон), Acanthophoenix(2),Dictyosperma (3), Hyophorbe (2, Реюньон, Маврикий), Latania(3). Видовой эндемизм достигает, вероятно, 50%. Из 38 родов 8 эндемичны для о. Маври­кия. Кроме того, во флоре этого острова наиболее ясно выражен индо-малезийский элемент.

8. Сейшельская провинция (Engler, 1882, 1903, 1924; Good, 1947, 1964; Тахтаджян, 1970). Включает Сейшельские и Амирант­ские о-ва.

Имеется эндемичное семейство Medusagynaceae (Сейшельские о-ва) и эндемичные монотипные роды: Neowormia, Medusagyner Northea, Geopariax, Indokingia, Neoschimpera, Deckenia, Lodoicea, Nephrosperma, Phoenicophorium, Roscheria, Verschaffeltia, Protarum, а также 72 эндемичных вида цветковых растений (включая виды эндемичных родов) (Procter, 1974).


4 По теперь уже несколько устаревшим данным этого автора, для Аф­рики и Мадагаскара указывается 170 общих видов, а 43 эндемичных мадага- скарских рода имеют африканское родство.

5 Эндемичная для Сейшельских о-вов Vateria seychellarum иногда рас­сматривается как самостоятельный род Vateriopsis.

Поделиться:
Добавить комментарий