Новокаледонское подцарство
Новокаледонская флора отличается столь большим своеобразием, что безусловно заслуживает выделения в отдельное подцарство.
В подцарстве лишь одна область.
Новокаледонская область
В Новокаледонскую область входят о. Новая Каледония, о-ва Луайоте и о. Пен.
Область характеризуется несколькими эндемичными семействами (Amborellaceae, Strasburgeriaceae, Oncothecaceae, Paracryасеае ж Phellinaceae) и более 130 эндемичными родами сосудистых растений, из которых укажем следующие:
- Gleicheniaceae: Stromatopteris (1); систематически очень изолирован и выделяется в самостоятельное семейство Stromatoptendaceae). Очень изолирован и иногда выделяется в самостоятельное семейство Austrotaxaceae.
- Podocarpaceae: Parasitaxus (1; очень близок к Podocarpus). Cupressaceae: Neocallitropsis (1; близок к Calhtris). Winteraceae: Exospermum (2), Zygogynum (b). Amborellaceae: Amborella (1).
- Monimiaceae: Nemuaron (2), Canaca (1), Carnegieodoxa (1).
- Moraceae: Sparattosyce (2; близок к роду Ficus).
- Myricaceae: Canacomyrica (1; занимает изолированное положение в семействе)
- Dilleniaceae: Trlsema (7; очень близок к Hibbertia). Strasburgeriaceae: Strasburgeria (1). Oncothecaceae: Oncotheca (1).
- Hypericaceae: Montrouziera (5).
- Capparaceae: Oceanopapaver (1; занимает изолированное семейство и иногда выделяется в самостоятельное семейство Осеапора paveraceae).
- Sterculiaceae: Acropogon (3).
- Bombacaceae: Maxwellia (1).
Euphorbiaceae: BocquiUonia (6), Cocconerion (2), Dendrophyllanthus (1), La siochlamys (1), Neoguillauminia (1), Ramelia (1). Thymelaeaceae: Deltaria (1), Solmsia (2). Cunoniaceae: Acsmithia (?), Codia (13), Panchena (25). Paracryphiaceae: Paracryphia (1 — 2). A Iseuosmiaceae: Memecylanthus (1), Periomphale (2). Fabaceae: Arthroclianthus (20), Nephrodesmus (7).Proteaceae: Beauprea (12), Beaupreopsis (1), Garnieria (1), Sleumerodendron (1). Myrtaceae: Archirhodomyrtus (4), Arillastrum (1), CZoezia (8), Myrtastrum (1 , Pleurocalyptus (1), Purpureostemon (1), Stereocaryum (3), Uromyrtus (10). Anacardiaceae: Montagueia (1).
Rutaceae: Boronella (4), Bouzetia (1), Comptonella (2), Cupheanthus (5), Dutaillyea (5), Myrtopsis (8), Oxanthera (4; близок к Cifras), Platyspermation (1), Sarcomelicope (2), Zieridium (3). Meliaceae: Anthocarapa (2).
Sapindaceae: Gongrodiscus (1), Loxodiscus (1), Podonephelium (4), StorthocalyxAraliaceae: Apiopetalum (3), Botryomeryta (1), Dizygotheca (17), Enochoria (1), Eremopanax (10) Myodocarpus (12), Nesodoxa (1), Octotheca (2), JWo- sciadium (1), Schizomeryta (1), Strobilopanax (3). Phellinaceae: Phelline (10).Icacinaceae: Anisomallon (1), Gastrolepis (1), Sarcanthidion (1).Celastmceae: Dicarpellum (5) LecarcZia (1), Peripterygia (1), Salaciopsis (5).
Santalaceae: Amphorogyne (3), Daenikera (1).Balanophoraceae: Hachettea (1).Apocynaceae: Cerberiopsis (3), Podochrosia (1).Rubiaceae: Atractocarpus (10), Soreaiia (1), Captaincookia (1), Holostyla (2)Merismostigma (1 ),Morierina (2), Neofranciella (1), Normandia (1). Gesneriaceae: Depanthus (1). Verbenaceae: Oxera (25), Neorapinia (1).- Hypoxidaceae: Campynemanthe (1).Orchidaceae: Eriaxis (3), Megastylis (7), Pachyplectron (2). Poaceae: Greslania (4).Лгамсеае: Actinokentia (1), Basselinia (10), Brongniartikentia (2), Burretio- kentia (2), Campecarpus (1), Chambeyronia (2), Clinosperma (1), CWo- kenha (2), Cyphosperma (1), Dolichokentia (1), Kentiopsis (1), Nephro- carpus (1), Pritchardiopsis (1). Incertae sedis: Serresia (1).
Ни одна другая территория на Земле сравнимого с Новой Каледонией размера не обладает столь большим числом эндемичных семейств и родов.
По проценту эндемичных родов (около 16) с Новой Каледонией могут быть более или менее сравнимы лишь Гавайские о-ва и о-ва Хуан-Фернандес. Интересно, что далеко не все эндемичные роды монотипны и число видов некоторых из них достигает нескольких десятков. Это указывает на то, что здесь длительное время шли интенсивные процессы видообразования. Вместе с тем во флоре Новой Каледонии имеется значительное число древних и примитивных родов и встречается 6 из 12 бессосудистых родов цветковых растений (Amborella, Belliolum, Bubbia, Drimys, Exospermum и Zygogynum), причем три из них (Amborella, Exospermum и Zygogynum) эндемичны.
По родовому составу флора Новой Каледонии имеет много общего как с индо-малезийской флорой, особенно с Новыми Гебридами, Фиджи, Новой Гвинеей и Соломоновыми о-вами, так и с флорой Юго-Восточной Австралии.[2] Индо-малезийские связи наиболее ярко выражены в семействах Rubiaceae, Euphorbiaceae, Sapotaceae, Moraceae и Fagaceae, а среди однодольных — у Orchi- daceae, Arecaceae и Pandanaceae. Интересно, что подсекция Bi- partitae рода Nothofagus, а также и секция Antholoma рода Sloanea являются общими для Новой Каледонии и Новой Гвинеи (Balgooy, 1971). В родовом составе наблюдаются любопытные связи с Новыми Гебридами и с Фиджи. Так, 4 рода (Chambeyronia, Сус- lophyllum,, Dizygotheca и Strobilopanax) ограничены в своем распространении Новой Каледонией и Новыми Гебридами, а 6 других (Acicalyptus, Acmopyle, Buraeavia, Mooria, Piliocalyx и Stor- ckiella) — Новой Каледонией и Фиджи. Два других рода (.Alpan- dia и Guillainia) кроме Новой Каледонии встречаются еще только на Новых Гебридах и на Новой Гвинее, что говорит о древних связях этих трех масс суши. Не менее интересно распространение рода Kermadecia (Proteaceae), 4 вида которого эндемичны для Новой Каледонии, 1 — для Новых Гебрид и 2 — для Фиджи. Связи с чисто австралийской флорой выражены прежде всего в семействах Proteaceae и особенно Myrtaceae. Чисто индо-малезийский род Helicia здесь совершенно отсутствует, но зато относительно хорошо представлен род Grevilea (4 вида). Однако большинство родов протейных или эндемичны для Новой Каледонии, или характеризуются иным географическим распространением. Так, род Macadamia имеет 6 эндемичных видов на Новой Каледонии, 5 — в Австралии (Квинсленд и Новый Южный Уэлс), 1 — на Сулавеси и 1 — на Мадагаскаре, а род Stenocarpus 12 эндемичных видов на Новой Каледонии, 4 — в Северной и Восточной Австралии, 1 — в Индонезии (о-ва Ару) и 1 — на Новой Гвинее. Роды Macadamia и Stenocarpus показывают связь флоры Новой Каледонии как с индо-малезийской флорой, так и с австралийской. С другой стороны, о совершенно иных связях говорит род Knigh-tia, представленный 2 видами на Новой Каледонии и 1 видом в Новой Зеландии.
Связь с австралийской флорой хорошо выражена в подсемействе Leptospermoideae семейства Myrtaceae, особенно в таких родах, как Xanthostemon, Callistemon, Metrosideros, Ваескеа. Но интересно, что во флоре Новой Каледонии нет ни одного вида рода Eucalyptus, расселение которого началось уже, очевидно, после полной изоляции Новой Каледонии. Связи с флорой Австралии, особенно Нового Южного Уэлса,. выражены также у представителей Dil- leniaceae, Rutaceae, Epacridaceae, Goodeniaceae и др. Насчитывается 15 родов, ограниченных в своем распространении Новой Каледонией и Австралией (главным образом Квинслендом).
Интересно, что элементы, общие с индо-малезийской (в частности, с новогвинейской) флорой, приурочены главным образом к влажным лесам, в то время как элементы австралийского родства характерны для сухих кустарниковых формаций и саванн. Первые преобладают в северной части острова, вторые более обычны в южной его части (Compton, 1917).
Хотя Новая Каледония отделена от окружающих архипелагов, особенно от Новых Гебрид, глубокими морскими впадинами, а с островами Три-Кингс и северным островом Новой Зеландии соединена подводным Норфолкским хребтом, общность ее флоры с новозеландской меньше, чем можно было ожидать. Имеется всего лишь 118 родов, общих для Новой Каледонии и Новой Зеландии, в то время как насчитывается 474 рода, общих с Квинслендом, и 482 — общих с Новой Гвинеей (Thorne, 1969). Тем не менее роды Xeronema, Knightia и Libocedrus s. str. ограничены в своем распространении Новой Каледонией и Новой Зеландией, а более умеренная" новокаледонская высокогорная флора имеет много общего с современной флорой Новой Зеландии, как и с высокогорной флорой Новой Гвинеи (Thorne, 1965). Как указывает Торн, прекрасные примеры таких связей представляют роды Agathis, Podocarpus, Dacrydium, Libocedrus, Uncinia, Astelia, Cordyline, Ascarina, Knightia, Muehlenbeckia, Hedycaria, Quin- tinia, Pittosporum, Weinmannia, Nothofagus, Corynocarpus, Metro- sideros, Cyathodes, Meryta, Schefflera, Dracophyllum, Geniostoma. Кроме того, как указывает тот же автор, в третичное время эта связь была еще сильнее, что видно и находок в третичных отложениях Новой Зеландии остатков Araucaria, группы «brassii» рода Nothofagus и некоторых родов Proteaceae, представленных в современной флоре Новой Каледонии. К этому я бы добавил интересный факт, что на о. Норфолк, лежащем на одноименном подводном хребте, произрастает эндемичная Araucaria heterophylla, очень близкая к эндемичному для Новой Каледонии виду А. со-lumnaris. Остров Норфолк имеет также некоторые другие общие элементы с Новой Каледонией, как, например, Geitonoplesium су- mosum. Еще больше общего с Новой Каледонией имеет о. Лорд- Хау, но как о. Лорд-Хау, так и о. Норфолк по доминирующим чертам своей флоры все же тяготеют больше к Новозеландской области.
Наиболее богато представлены во флоре Новой Каледонии семейства Rubiaceae, Orchidaceae, Myrtaceae и Euphorbiaceae, далее следуют Apocynaceae, Araliaceae и Cunoniaceae. Что касается бобовых, злаков, осоковых и сложноцветных, представленных в большинстве флор весьма обильно, то на Новой Каледонии они играют относительно более скромную роль. Эти семейства, в частности злаки и сложноцветные, представлены главным образом заносными видами, но в серпентиновых районах процент заносных видов весьма низок и немногочисленность видов этих семейств здесь особенно заметна. Это интересное явление, на которое в свое время обратил внимание еще Комптон (Compton, 1917), можно объяснить тем, что Новая Каледония отделилась от других массивов суши еще в те времена, когда такие сравнительно молодые семейства, как сложноцветные и злаки, не достигли еще достаточного распространения. Торн (Thorne, 1969) также отмечает бедность новокаледонской флоры более молодыми таксонами.
В Новой Каледонии произрастает, вероятно около 2700 видов семенных растений, из которых примерно 2500, или более 90/6, эндемичны для этой области.
Ряд семейств, как Proteасеае, представлен исключительно эндемичными видами. Неэндемичные виды флоры Новой Каледонии приурочены к мангровым зарослям и прибрежной растительности и своим проникновением на территорию Новой Каледонии обязаны водным и воздушным течениям. Таким образом, Новая Каледония характеризуется необыкновенно высоким эндемизмом, превышающим даже эндемизм флоры Мадагаскара и сравнимым только с эндемизмом Гавайской области. Интенсивному процессу видообразования способствовало значительное разнообразие рельефа, а также специфические особенности субстрата, обусловленные большими территориями серпентинов и перидотитов. Среди неэндемичных видов Новой Каледонии довольно высок процент видов, общих с Фиджийской областью. В Новокаледонской области одна провинция.