Кавказская провинция
Кавказская провинция — Гроссгейм, 1948; [1] Тахтаджян in Тахтаджян и Федоров, 1972; Тахтаджян, 1974). Охватывает горные системы Большого и Малого Кавказа, но без западных их частей, относящихся к Эвксинской провинции, и без засушливых юго- западных, южных и юго-восточных частей, входящих в Армено- Иранскую провинцию. Сюда входит также южная предгорная часть Кубанской низменности к югу от р. Кубань, большая часть Ставропольской возвышенности, Терско-Сунженская возвышенность и весь Дагестан, а также Центральное Закавказье и часть Армянского нагорья в пределах Юго-Западного Закавказья и Северо- Восточной Турции.[2] Рионская низменность, Апшеронский п-ов, Куринская и Ленкоранская низменности, долина р. Араке и Талышские горы не относятся к территории Кавказской провинции.
Флора Кавказской провинции, особенно ее западной части, имеет много общего с флорой Эвксинской провинции, особенно Колхиды и Лазистана. Имеется целый ряд общих эндемиков, в том числе 2 общих эндемичных рода — Agasyllis и Sredinskya, и такие виды, как Rhododendron caucasicum, Vaccinium arctostaphylos, Daphne pontica, Paris incompleta: В высокогорной флоре много общего с флорами Пиренеев, Апеннин, Альп, Карпат и гор Балканского п-ова (Иллирийская провинция). В Дагестане и в некоторых частях Малого Кавказа (особенно в бассейне озера Севан, в Зангезуре и Карабахе) очень заметно выражено влияние армено- иранской и отчасти туранской флоры. Во флоре Кавказской провинции наиболее многочисленны Asteraceae, за которыми в убывающем порядке следуют Poaceae, Fabaceae, Rosaceae, Caryophyllaceae,. Brassicaceae, Apiaceae, Lamiaceae. Имеется 5 эндемичных родов — Pseudovesicaria, Symphyoloma, Pseudobetckea, Trigonocaryum и Cladochaeta. Видовой эндемизм довольно высокий, особенно в высокогорьях центральной части Большого Кавказа (Балкария, Дигория) и в Дагестане (Гроссгейм, 1936). Эндемичны: Pinus brutia subsp. eldarica, Anemone kuznetzowii, Gymnosper- mium smirnovii, Papaver bracteatum, P. oreophilum, Corydalis palli- ч
diflora, С. emanuelli, Betula raddeana, Cerastium kasbek, С. argen- teum, C. multiflorum, Minuartia inamoena, Silene akinfievii, S. lacera, Gypsophila acutifolia, Dianthus fragrans, Sobolewskia cau- casica, Paeonia mlokosewitschii, Draba bryoides, D. elisabethae, D. supranivalis, D. molissima, D. ossetica, Primula bayernii, P. daria- lica, P. juliae, P. renifolia, Androsace koso-poljanskii, Stellera cauca- sica, Sedum stevenianum, Saxifraga subverticillata, Pyrus zangezura, Oxytropis owerinii, целый ряд видов Astragalus, Geranium renardii, Gentiana grossheimii, G. lagodechiana, G. marcowiczii, Veronica cau- casica, Campanula andina, C. ardonensis, C. dolomitica, C. kryophila, C. ossetica, Edrafanthus owerinianus, Anthemis sagurafnica, Tanacetum akinfievii, Centaurea amblyolepis, Lilium .monadelphum, Ornitho- galum arcuatum, 0. magnum, Colchicum lactum, Asphode- line tenuior, Gagea helenae, Allium grande, Galanthus latifolius, 4Crocus adamii, Iris acutiloba, Calamagrostis caucasica и многие другие.
Растительный покров Кавказской провинции очень пестрый. Из лесных формаций наиболее низкое положение занимают низменные прибрежные (пойменные) и болотистые леса, за которыми следуют более характерные для провинции горные лиственные леса. Очень характерны леса с господством бука и скального дуба — Quercus petraea. Верхний горный пояс и отчасти и средний в западной половине Большого Кавказа занимают хвойные леса. В центральной и восточной части северного склона Большого Кавказа нижний горный пояс занят, как правило, лесостепью, где дубовые насаждения чередуются с луговыми степями. Предполагают, что раньше дубовые леса занимали более обширные пространства. Выше буковых лесов лежит пояс субальпийских парковых лесов, образованных в основном Acer trautvetteri и Quercus macranthera. Здесь развивается березовое криволесье, занимающее обычно более скалистые и крутые склоны. Выше располагаются альпийские луга. Степная растительность развита главным образом по невысоким хребтам в Восточном Предкавказье и на Армянском нагорье.
Восточноевропейская провинция
(Lipmaa, 1935; Стоянов, 1950; Тахтаджян, 1974).[3] На западе в состав Восточноевропейской провинции входят юго-восточная часть Прибалтики, Белорусская гряда, Полесье, Подольская возвышенность, южные подгорные равнины Карпат и Нижнедунайская низменность. На севере она ограничена зоной хвойных лесов Североевропейской провинции (смотрите дальше), а на юге простирается до северного побережья Черного моря (за исключением Южного берега Крыма), северного и восточного побережья Азовского моря, долины р. Кубань, Ставропольской возвышенности, Волгограда и Уральска. На востоке ее граница приблизительно совпадает с восточной границей дубовых лесов и сопровождающего их «неморального комплекса», которые в районе Южного Урала переваливают хребет. В целом северная, восточная и юго-восточная границы провинции более или менее соответствуют распространению Quercus robur, Acer platanoidest Corylus avellana, Euonymus verrucosus, Asarum europaeum, Astragalus arenarius, Vicia cassubica, Lathyrus silvestris, Campanula persici- folia, Convallaria majalis, Carex montana. Несмотря на обширность территории здесь имеется только один монотипный эндемичный род Cymbochasma, мало, однако, отличающийся от рода Cymbaria. В южных степных районах есть эндемичные или почти эндемичные секции рода Centaurea. Число эндемичных видов и подвидов относительно небольшое. Из них укажем следующие:
Pyrus sylvestris subsp. cretacea, Anemone uralensis, Thalictrum uncinatum, Papaver maeoticum, Corydalis paczoskii, Minuartia hel- mii, Silene hellmannii, S. cretacea, Gypsophila belorossica, Dianthus eugeniae, D. krylovianus, D. hypanicus, D. carbonatus, D. marschal- lii, D. humilis, Sisymbrium volgense, Syrenia taljevii, Schivereckia podolica, Crambe aspera, Androsace 'koso-poljanskii, Alchemilla nemo- ralis, Pyrus rossica, Crataegus ucrainica, Cotoneaster alaunicus, Chamaecytisus paczoskii, C. skrobiszewskii, C. blockianus, C. podolicus, Calophaca wolgarica, Astragalus pub.iflorus, A. tanaiticus, A. hennin- gii, A. pallescens, Oxytropishippolyti, Hedysarum cretaceum, H. ucrai- nicum, Erodium beketowii, Knautia tatarica, Cephalaria litvinovii, Scrophularia cretacea, Linaria cretacea, L. biebersteinii, L. macroura, Cymbochasma borysthenicum (=Cymbaria borysthenica), Hyssopus cre- taceus, Achillea glaberrima, Centaurea pseudoleucolepis, C. talieviit Zingeria biebersteiniana.
В плейстоцене флора территории Русской равнины претерпела значительные изменения, связанные с оледенением. Более древняя флора сохранилась лишь на возвышенных местах, не подвергшихся оледенению. К числу таких реликтовых районов относятся Подольская возвышенность, Донецкий кряж, гранитные выходы в районе Мариуполь — Бердянск, правобережье Днепра, некоторые возвышенности в Курской, Воронежской, Харьковской и Тульской областях с выходами мела и известняков («горные боры»), приволжские возвышенности (в частности Жигулевские горы и район Пензы) и Средний и Южный Урал (Литвинов, 1891, 1927; Коржинский, 1899; Краснов, 1909; Пачоский, 1910; Лавренко, 1930, 1938; Козо-Полянский, 1931; Спрыгин, 1936, 1941; Крашенинников, 1937, 1939; Клеопов, 1941; Игошина, 1943; Вульф, 1944; Гроссет, 1962; Горчаковский, 1963,1968, 1969; Голицын и Доронин, 1970; Доронин, 1973). В послеледниковое время территория Русской равнины заселилась растениями из этих реликтовых районов, а также из реликтовых центров Центральноевропейсковии Кавказской провинций. В настоящее время растительный покров Восточноевропейской провинции образован главным образом широколиственными и смешанными хвойно-широколиственными лесами, а на юге — луговыми лесостенями и степями. Смешанные хвойно- широколиственные леса занимают обширную площадь в западной части провинции (от юго-запада Ленинградской области на севере .до Бреста и Брянска на юге), но лишь узкой полосой идут к востоку. Здесь преобладают еловые леса, но со значительной примесью широколиственных пород. Начиная с Карельского перешейка (севернее ст. Отрадное), попадается Quercus robur, северная граница которого идет далее к Ладожскому озеру (на островах которого он растет севернее Приозерска). Через восточный берег Ладожского озера южнее устья р. Свирй граница" летнего дуба, пересекая окрестности гор. Тихвина, идет через Вологодскую область (около Череповца), направляясь в Кировскую область, откуда проходит в Предуралье, в Пермскую и Свердловскую области. На южной оконечности Урала дуб переваливает невысокие здесь горы и уходит сравнительно далеко за пределы Восточноевропейской провинции. Зона дубовых лесов простирается от юго-запада к северо-востоку, образуя два широких выступа к югу, в пределах Приволжской и Приуральской возвышенностей. В этих лесах встречаются Fraxinus excelsior, клены, груша, вязы, Tilia cordata, Alnus glutinosa и др. Из кленов наиболее широко распространен Acer platanoides, который вслед за дубом заходит за Южным Уралом на Зилаирское плато (Козьяков, 1962). На севере он переходит На восточный склон Урала близ Уфимского озера. A. campestre также входит в состав дубовых лесов, но только северная его граница проходит значительно южнее — с широты Чернигова по направлению к Орлу, Туле, оттуда в Тамбовскую и Саратовскую области, но берегов Волги не достигает. Подобно полевому клену распространен и A. tataricum, восточная граница которого достигает гор. Чкалова. Pyrus communis доходит на восток почти до Волги. Все эти породы в северной части своего распространения представляют примесь к еловым лесам и входят в состав смешанных лесов. Южнее они образуют подзону широколиственных лесов, в которых в западной части Белоруссии и в Приднестровье кроме летнего дуба принимает участие также Quercus petraea. В Приднестровье, а также к западу от Белостока, между реками Буг и Нарев, имеются дубово-грабовые леса. Во всех подзонах местами значительные пространства занимают сосновые леса. В Волынском Полесье, а также в Мозырском районе Белоруссии произрастает Rhododendron luteum — третичный реликт, основной ареал которого в настоящее время находится в Западном Закавказье и Северной Анатолии. В южных частях Русской равнины местами большие пространства занимает лесостепь. Преобладающей лесной породой лесных участков лесостепи Русской равнины обычно является Quercus ropur, но в юго-восточной части это господство местами переходит к березе. Южнее простирается зона степной растительности.
Североевропейская провинция
(Nordeuropaische Provinz — Engler, 1882; Braun-Blanquet, 1964; Provinz Subarktisches Europa — Engler, 1899, 1903, 1924).[4] Простирается от Норвегии до Тимаиского кряжа и Верхнекамской возвышенности.
Эндемичных видов и даже подвидов в этой провинции немного, и флора здесь очень молодая по своему возрасту. Из эндемичных таксонов отметим Thalictrum kemense (от Кольского п-ова до Урала), Corispermum algidum, Helianthemum arcticum, Cotoneaster cinna- barinus, Anthylis kuzeneviae, Castilleja schrenkii, Arnica alpina, Carex scandinavica. Для провинции наиболее характерны хвойные леса, главной лесообразующей породой которых является Picea abies с двумя ее подвидами — subsp. abies и subsp. obovata, причем второй, в основном сибирская раса, более обычен в восточной части провинции. К ели часто примешивается Pinus sylvestris, которая нередко на песчаных местах образует чистые насаждения, занимающие иногда большие пространства. К ели и сосне постоянно примешиваются Betula pendula и Populus tremula. На востоке появляются также Abies sibirica (восточнее р. Ваги) и Larix sibirica (к востоку от Онежского озера). Им сопутствуют некоторые сибирские элементы, такие как Clematis alpina subsp. sibirica, Actaea erythro- carpa, Paeohia anomala.
Западносибирская провинция
(Крылов, 1919; Шишкин, 1947; Шумилова, 1962). На восток от Североевропейской и Восточноевропейской провинций простирается обширная Западносибирская провинция, доходящая на востоке до Енисея.[5] На севере она граничит с Арктической провинцией, а на юге — с полупустынями Казахстана. На юго-востоке граница ее доходит до Томска и проходит несколько восточнее Новосибирска, поднимаясь вверх по долине р. Оби приблизительно до Бийска, а затем поворачивает на юго-восток и далее на юг, доходя до 50° с. ш. к западу от Усть-Каменогорска.
Самыми крупными семействами западносибирской флоры являются Asteraceae, Fabaceae, Poaceae, Cyperaceae, Rosaceae, Сагу ophy llace ae, Scrophulariaceae, Ranunculaceae, Lamiaceae. Несмотря на обширность территории видовой эндемизм здесь невысокий, а родовой полностью отсутствует. Для провинции характерно отсутствие Quercus, Fraxinus, Acer, Corylus и многих других широколиственных пород. Только Tilia cordata встречается в лесах Тобольского севера, Нарыма и достигает на востоке
Красноярска. Древовидные ольхи сменяются здесь кустарниковой ольхой — Alnus viridis subsp. fruticosa.
Большая часть провинции занята темнохвойной тайгой. Jleco- образующей породой является обычно Picea abies subsp. obovata, вместе с которой растут Abies sibirica и Pinus sibirica. Larix sibi- rica и сосна также играют большую роль в составе западносибирских лесов. Из лиственных пород в этих лесах обычны Betula pendula, В. pubescens и Populus tremula. На севере тайга переходит в предтундровое редколесье и лесотундру, а на юге — в лесостепь и степь (Шумилова, 1962).
Алтае-Саянская провинция
(Кузнецов, 1912; Крылов, 1919; Павлов, 1929; Ревердатто, 1931; Куминова, 1960, 1969, 1973; Шумилова, 1962; Пешкова, 1972; Тахтаджян, 1974).[6] Охватывает Салаирский кряж и Кузнецкий Алатау, Горный Алтай с частью Северо-Западной Монголии, горную Шорию, Минусинскую котловину, Западный и Восточный Саян, хребет Хамар- Дабан, горные склоны, окружающие южную часть Байкала южнее устья р. Баргузин и междуречье Селенга — Чикой.
Во флоре провинции 2 монотипных эндемичных рода — Microstigma (Центр. Алтай) и Tridactylina (южное побережье Байкала) и более 120 эндемичных видов, особенно в родах Оху- tropis и Astragalus. Из наиболее интересных эндемиков отметим:
Callianthemum sajanense, Eranthis sibirica, Aquilegia borodinii, Delphinium, mirabile, D. sajanense, D. inconspicuum, Aconitum altaicum, A. krylovii, Anemone baicalensis, Ranunculus sajanensis, Gymnospermium altaicum subsp. altaicum, Betula kelleriana, Stella- ria marjanovii, S. imbricata, S. irrigua, Silene turgida, Rheum altaicum, Viola incisa, Megadenia bardunovii, Aphragmus involucratus, Parrya grandiflora, Erysimum inense, Microstigma deflexum, Eutrema parviflorum, Salix nasarovii, S. sajanensis, Euphorbia alpina, E. altaica, E. tshuiensis, Ribes graveolens, Rhodiola algida, Sedum populifolium, Chrysosplenium albertii] C. baicalense, C. filipes, Cotoneaster lucidus, Caragana altaica, Astragalus olchonensis, Oxy- tropis jurtzevii, 0. kusnetzovii, 0. sajanensis, Hedysarum zundukii, Vicia lilacina, Lathyrus frolovii, L. krylovii, Linum violascens, Bupleurum martjanovii, Polemonium pulchellum, Brunnera sibirica, Scrophularia altaica, Veronica sajanensis, Pedicularis brachystachys, Schizonepeta annua, Dracocephalum fragile subsp. fragile, Valeriana petrophila, Tridactylina kirilowii, Tanacetum lanuginosum, Brachan- themum baranovii, Echinops humilis, Saussurea frolovii, S. sajanensis, S. squarrosa, Allium pumilum, Carex tatjanae, Koeleria atroviolacea, K. geniculata, Poa altaica, P. ircutica, P. sajanensis, Agropyron sajanense.
Растительный покров характеризуется отчетливо выраженной вертикальной зональностью. Господствующими формациями являются лиственничные леса из Larix sibirica и пихтовые леса из Abies sibirica, которые высоко в горах сменяются альпийскими лугами. Пихтовые леса распространены в среднегорном поясе Алтая, Кузнецкого Алатау, Салаира, а также в Хамар-Дабане, а в менее типичном виде — в Западном Саяне. В составе травяного покрова пихтовых (и вообще черневых) лесов наряду с обычными таежными видами присутствует ряд видов, обычно являющихся спутниками широколиственных лесов европейской части СССР или Дальнего Востока. К таким растениям относятся из папоротников Dryopteris filix-mas, из цветковых растений Asarum euro- paeum, Osmorhiza aristata (основной ареал на Дальнем Востоке), Sanicula europaea, Epilobium montanum, Circaea lutetiana, Asperula odorata, Campanula trachelium, Festuca gigantea. Наиболее богаты такими реликтами черневые леса Кузнецкого Алатау (Крапив- кина, 1973). К пихте часто примешивается Populus tremula. Нередко присутствует Pinus sibirica, иногда ель и береза. В некоторых местах Кузнецкого Алатау (в истоках р. Томск) в составе темнохвойных лесов принимает участие Tilia sibirica, которая на небольшой площади образует почти чистое насаждение (Кузо- деевский «липовый остров»). Для низкогорных и предгорных районов характерны парковые светлые леса из Larix sibirica с богатым травяным покровом. В подлеске наряду с другими кустарниками встречается Rhododendron dahuricum. Местами довольно часты леса из Pinus sylvestris. В предгорьях и межгорных котловинах характерны островные степи, площадь которых увеличивается к югу. В степях помимо злаков и разнотравья во многих местах видную роль играют кустарнички, в том числе карагана и Prunus tenella. В горах произрастает Leontopodium ochroleucum.
[1] В Кавказскую провинцию А. А. Гроссгейм (1948 : 189) включил также установленный мною Мегринский округ (Тахтаджян, 1941), который, однако, я отношу к Армено-Иранской провинции.
[3] Юго-западную границу Кавказской провинции я провожу гораздо дальше, чем это делает А. А. Гроссгейм. В Кавказскую провинцию я включаю не только весь бассейн озера Севан и большую часть массива горы Арагац (Алагез) вместе с Ленинаканским плато (относимых Гроссгеймом к Иранской провинции), но также Джавахетское, Карсское и Ардаганское плоскогорья. Хотя во флоре этих нагорий, так же как во флоре горы Арагац и бассейна озера Севан, заметно выражено влияние анатолийской флоры (Ма-гакьян, 1941), а также влияние армено-иранской флоры, в целом она представляет собой сильно обедненный и более или менее ксерофитизированный вариант кавказской флоры (Тахтаджян, 1941). Леса здесь существовали уже в историческое время (Louis, 1939; Walter, 1956; Regel, 1959), причем, повеем данным, они были бореального, «евросибирского» типа. На юго-восток граница провинции достигает приблизительно района Эрзурума.
[4] Энглер включает в эту провинцию также Исландию, Фарерские и Шетландские о-ва, с чем, однако, трудно согласиться.
18 П. Н. Крылов, установивший эту провинцию, называет ее «Провинцией Западно-Сибирской низменности», а Б. К. Шишкин — «Провинцией западно-сибирских лесов». Она объединяет две провинции Н. И. Кузнецова (1912) — Лесную провинцию ' и Степную провинцию Западной Сибири и соответствует большей части «Западносибирской подпровинции» (без Алтая) «Provinz Subarktisches Asien oder Sibirien» Энглера (Engler, 1899, 1924). Прежде Энглер (Engler, 1882) называл эту провинцию «Nordsibirische Provinz». Восточную границу своей «Западносибирской подпровинции» он доводил до Енисея, что вполне соответствует современным представлениям.
[6] Н. И. Кузнецов, установивший эту провинцию, называл ее «Альпийской провинцией Алтая и Саян» и понимал ее значительно уже, чем П. Н. Крылов и последующие авторы.
