Кооперация органелл, продуцирующих белки.

Ядро как потенциальный источник формирования всех органелл клетки, очевидно, может играть роль поставщика и других структурных белков цитоплазмы. В какой-то мере в формировании ядра и бесспорно в формировании ядерной мембраны участвует эргастоплазма, за счет которой строится внешняя ядерная мембрана. На рибосомах ядрышка строятся, очевидно, рибосо-мальные белки всех рибосом, входящих в состав эргастоплазмы. Имеются данные о происхождении этих органелл и, следовательно, входящих в их состав белков за счет эргастоплазмы, а также ядерной мембраны. Самые интересные данные относятся к самосборке митохондрий за счет зернистости (скорее всего, рибосомальной), поступающей в цитоплазму из ядра [Stang-Voss, Staubesang, 1970].

Таким образом, конечный этап ассимиляционного процесса — строительство субклеточных белковых конструкций — сопровождается широкой кооперацией субклеточных компонентов клетки. Однако каждая из органелл клетки, обладающая рибосомным набором, очевидно, в состоянии обеспечить производство и упаковку белковых строительных белков, составляющих белковую основу органелл. Нет сомнений в том, что на рибосомах хромосом синтезируются белки — это доказано для гигантских хромосом слюнных желез личинок двукрылых [Lezzy, 1967; Кикнадзе, 1972]. Интенсивный синтез белков доказан и для другой саморепродуцирующейся конструкции клетки — ядрышкового аппарата. По многим данным можно заключить, что митохондрии, а также пластиды растительных клеток обеспечивают с помощью автономного синтеза структурных белков свой морфогенез и саморепродукцию. Наконец, основные органеллы ассимиляционной функции — эргастосомы — очевидно, также участвуют не только в синтезе, но и в упаковке структурных белков в эргастоплазме, составляющей главный структурный компонент цитоплазмы.

Наиболее демонстративной моделью, в которой все субклеточные компоненты обнаруживают активное участие в ассимиляционной функции, можно считать ооцит. Здесь следует подчеркнуть, что в синтезе белков, входящих в состав цитоплазмы ооцита, активно участвуют все органеллы клетки. Однако создание полной картины осуществления ассимиляционной функции, включая формирование всех белковых конструкций клетки, — дело неблизкого будущего.

Вариант ассимиляционной функции клетки — продукция секретов.

Наиболее демонстративное выражение синтез белков в клетке получает в секреторной функции. Клетка может продуцировать белковые вещества, подлежащие выведению из клетки для осуществления пищеварительной, опорной (коллагенообразование), защитной (слизеобразование), регуляционной (гормонообразо- вание), иммунобиологической (антителообразование) и других функций. Для прокариотов в связи с интенсивностью их метаболизма задеряжа продуцируемых метаболических белков, например пищеварительных ферментов, в виде капель секретов или гранул просекретов не характерна. Внутриклеточный секреторный аппарат с его специфическими структурами, аккумулирующими пищеварительные ферменты или капли слизич появляется у эукариотов. Высокого развития секреторная функция достигает у многоклеточных животных организмов в связи с конструированием органов пищеварения, дыхания, эндокринной регуляции и других специализированных метаболических механизмов. Секреторная клетка, синтезирующая, аккумулирующая и выделяющая секреторные продукты, составляет неотъемлемый компонент организации всех многоклеточных животных.

Секреторному процессу посвящена большая цитологическая литература, обобщенная в нескольких обзорах.

В любом случае осуществления секреторной функции формирование секрета связано с синтезом белка — либо в качестве секреторного продукта, либо в качестве фермента синтетазы, который обеспечивает синтез небелкового секрета (мукополисахарида, липопротеида, липида). Таким образом, любой секреторный процесс осуществляется с помощью рибосомного аппарата клетки.

Как неоднократно отмечалось по ходу изложения книги, все основные органеллы клетки, за исключением аппарата Гольджи, сохраняют рибосомные комплексы, унаследованные от бактериоидных предков. Каждая органелла, за исключением ретикулосом, содержит аппарат синтеза белка, обеспечивающий в той или иной степени ассимиляционную функцию и, следовательно, обладающий потенциальным свойством синтезировать секреторный белок или фермент синтетазу, с которой связано производство небелковых секретов. Как мы увидим ниже, действительно, все органеллы клетки в тех или иных условиях проявляют секреторную активность. Однако наиболее ярко секреторная активность проявляется эргастоплазматическим аппаратом.

Как было сказано выше, синтетическая активность клетки неразрывно связана с ее ассимиляционной функцией. Метаболические белки, так же как и структурные белки, принадлежат, хотя и в меньшей степени, к числу специфических белков, характеризующих природу клетки. Эргастоплазматический аппарат, обеспечивающий ассимиляционную активность клетки, одновременно функционирует и как ее секреторный аппарат.