Хромосомные ядра в телофазе.
Пот необходимости специально анализировать поведение хромосом в телофазе эумитоза у низших эукариотов. С эволюционно- морфологической точки зрения в телофазе эумитоза у всех эукариотон, начиная с простейших, используется путем рекапитуляции единый механизм новообразования ядра.
Схема четырех типов конструкции ядер и ядерных делений.
А — В — ядра и формы протомитоза (ядерного деления без демонтажа ядерной мембраны) у простейших: AI — ядро жгутиконосцев Dinoflagellata (динокарион), включающее хромосомы, построенные по типу усложненных нуклеоидов бактерий (агрегаты мотков ДНК), ядрышко, содержащее нуклеоид с мотком ДНК, окруженным рибосомным комплексом, и матрикс с рассеянными в нем рибосомами; АН — деление динокариона (диномитоз) сопровождается расщеплением хромосом (динохромосом) по типу нуклеоида бактерий (каждая хромосома расщепляется на два агрегата мотков ДНК); BI — ядро жгутиконосцев Euglenldae (звгленокарион) включает хромосомы эвгленоидного типа (эвгленохромосомы), состоящие из ДНК (изображенной в виде петель) и рибосомного комплекса (рибосомы изображены точками), а также крупное ядрышко, тоже содержащее моток ДНК (нуклеоид) и рнбосомный комплекс; BII — деление эвгленокариона (эвглепомитоз) сопровождается расщеплеруиции и интеграции строительных компонентов бактериоид-н предков, в частности хромосом. Различие высших форм (нч) процесса от низших заключается в усложнении конструкции хромосом. Но главный принцип конструирования ядра — путем его сборки из компонентов бактериоидной конструкции — сохраняется на всем протяжении эволюции клетки.
На протяжении эволюционных преобразований митоза наиболее существенным изменениям подвергается способ распределения органелл материнской клетки по дочерним клеткам в телофазном процессе.
У одноклеточных эукариотов растительного ряда обнаруживается тенденция к сохранению ядерной мембраны делящегося ядра на первых этапах перехода к демонтажу — монтажу хромосом в течение митотического цикла. У некоторых видов (например, одноклеточной водоросли Dunaliella [Marano, 1976]) деление ядра сопровождается делением одиночной пластиды. В телофазе отмечается равномерное распределение комплексов Гольджи (диктиосом) и эргастоплазматических телец (эргастогом, по предлагаемой мной терминологии) по дочерним клеткам.
Наибольший интерес в эволюционных преобразованиях митоза, естественно, должны привлекать телофазиые процессы, протекающие без демонтажа хромосом до конца митотического процесса, как это имеет место у эвгленид, гипермастигид и некоторых других простейших.
К сожалению, у высших эукариотов подобные телофазные состояния современными методами изучены слабо.
Однако в тех случаях, когда эумитоз осуществляется без демонтажа хромосом и интерфазе, имеющиеся описания позволяют видеть в телофазе рекапитуляцию филогенетического формирования ядра. По некоторым данным, ядро лимфоцита (тимоцита) и телофазе содержит довольно бесформенные массы хромосом, тяготеющих к формирующимся ядерным оболочкам. Эти субмембранные скопления хромосом (или хроматина) останутся в ядрах лимфоцитов и на интерфазный период.
