Урбанизированные биотопы

Подходы к типологии урбанизированных биотопов. Познание особенностей и закономерностей существования живых организмов, их популяций и сообществ в урбанизированной среде, сравнение биотических комплексов различных городов между собой становится возможным только на основе упорядочения разнообразия местообитаний не столько отдельных видов, сколько сообществ в целом, с их растительным покровом, животным и микробным населением. При этом необходимо постоянно учитывать эффекты масштабирования, связанные, с одной стороны, с различиями в размерах особей и физических пространственных и кормопоисковых ниш, и, с другой стороны, независимостью индивидуальных экологических потребностей видов, входящих в сообщества.

Например, на гнездовой территории пары больших пестрых дятлов (Dendrocopos major L.) в пригородном дубовом лесу произрастают сотни стволов деревьев нескольких видов, тысячи, если не десятки тысяч стеблей травянистых растений десятков видов (строго говоря, на этой территории могут быть выделены одна или несколько растительных ассоциаций);

• каждый ствол является местообитанием для десятков и сотен особей нескольких видов насекомых-ксилофагов и тысяч особей насекомых-фитофагов, питающихся зеленой массой, цветами и плодами;
• травянистые растения формируют местообитания для десятков тысяч особей насекомых-фитофагов и тысяч особей их хищников;
• в лесной подстилке и верхних горизонтах почвы обитают тысячи и десятки тысяч особей десятков видов насекомых (хищников, сапрофагов, копрофагов), многоножек, паукообразных, сухопутных ракообразных, червей, а численность сотен видов микроорганизмов (бактерии, грибы, простейшие), обитающих в почве, исчисляется десятками, если не сотнями миллионов.

Кроме того, помимо пары дятлов, на данной территории могут гнездиться одна — две пары поползней (Sitta europaea L.), по несколько пар больших синиц (Parus major L.), мухоловок-белошеек (Ficedula albicollis (Temm.)), зарянок (Erithacus rubecula L.), зябликов (Fringilla coelebs L.), пеночек-трещоток (Phylloscopus sibilatrix Viell.), а для такого хищника, как ястреб-тетеревятник (Accipiter gentilis L.), эта территория может составлять лишь малую часть (от 1/25 до 1/10) его гнездовой и охотничьей территории.

Здесь же размещены территории десятка особей землероек (Soricidae) и мышевидных грызунов (Muridae), может прокормиться одна белка (Sciuris vulgaris L.), а для горностая (Mustela erminea L.) или ласки (М. nivalis L.), так же как и для ястреба, эта территория составляет примерно 1/10 — 1/5 часть их кормопоисковой территории, не говоря уже о крупных копытных млекопитающих (лось (Alces alces L.), косуля (Capreolus capreolus L.), кабан (Sus scrofa L.)), для одной особи которых необходима территория в сотни раз больше и которые могут также быть обнаружены на данной территории, если площадь лесного массива достаточно велика или он связан с соседними массивами.

Даже этот пример, в котором описано далеко не полностью возможное сообщество живых организмов, показывает, насколько непростой является задача разграничения биотопов, насколько разными могут быть результаты такого разграничения, если в фокусе исследования будут находиться, соответственно, только растения, наземные насекомые, почвенная мезофауна, один вид или сообщество птиц или млекопитающих. Отсюда неизбежной является множественность типологических или классификационных решений и отсутствие общепринятых схем подразделения урбанизированных биотопов. Наиболее детально разработанными являются схемы, применявшиеся при изучении растительного покрова и населения птиц городов.

Как уже было отмечено выше, выделение биотопов урбанизированных биогеоценозов должно основываться на учете ландшафтной структуры территории.

В этом случае типологические схемы могут использоваться для описания и сравнения растительности и животного населения различных таксономических групп в различных городах, находящихся даже на разных континентах.

Хотя в настоящее время пока еще нет работ, обобщающих опыт типологии и классификации биотопов урбанизированных территорий в разных странах, в качестве главных признаков, используемых для выделения биотопов, можно отметить:

1. наличие водоемов или водотоков;
2. наличие и характер застройки;
3. степень выраженности искусственных покрытий; вид городской инфраструктуры;
4. наличие, тип и степень выраженности растительного покрова.

Такой подход позволяет выделить достаточно крупные биотопические единицы (группы макробиотопов), практически совпадающие с классами антропогенного ландшафта и пригодные для наиболее общей характеристики растительного покрова и животного населения любого города:

1. водные и болотные биотопы;
2. биотопы застроенных территорий;
3. биотопы автомобильных, железнодорожных магистралей, трубопроводов, линий электропередач с их полосами отчуждения;
4. биотопы древесно-кустарниковых насаждений; открытые биотопы с преобладанием травяной растительности.

Дальнейшее подразделение внутри выделенных групп основывается на использовании особенностей землепользования и функционального зонирования территории города, "морфологии" и структуры естественных и техногенных элементов ландшафта, почвенного покрова и рельефа, т.е. в каждой группе макробиотопов существуют самостоятельные критерии выделения биотопических единиц более низкого ранга, вплоть до микробиотопов, например, отдельных зданий, сооружений, деревьев и их частей. Так, при изучении фауны и животного населения застроенных территорий нужно иметь в виду, что отдельные здания, как техногенные объекты, хотя и не могут рассматриваться как таксономические ландшафтные единицы ранга фации, тем не менее являются местообитаниями сообществ многих видов животных (в основном членистоногих), которые в городах не встречаются вне сооружений человека; для некоторых же видов птиц и млекопитающих (преимущественно синантропных) здания являются необходимыми элементами местообитаний, используемые для размещения гнезд, укрытия и кормодобывания.

Например, характеризуя фауну жилищ человека, Клаусницер (1990) выделяет такие микробиотопы:

• непостоянно отапливаемые жилые дома — внешняя оболочка зданий: наружные стены (озелененные, неозелененные), крыши, балконы; внутренние помещения: чердаки, этажи, подвалы; постоянно отапливаемые здания;
• складские и производственные помещения: мельницы, зернохранилища, элеваторы, пекарни, мясокомбинаты, плодоовощные склады, склады лекарственного сырья, книгохранилища, естественнонаучные музейные коллекции, склады кож и шкур, текстиля и мягкой мебели, винные погреба и т.п.

Аналогичным образом отдельное дерево может также быть представлено как набор микроместообитаний целого сообщества живых организмов: крона (наружная часть, внутренняя часть и, далее — ветви, листья, цветки и плоды), ствол (наружная часть, древесина и сердцевина), корневая система.

Степень детализации в выделении биотопов зависит от целей и объектов биогеоценологического исследования города (таблица 5.4).

Таблица 5.4. Типы урбанизированных биотопов.

1. Водные и водно-болотные биотопы.

2. Биотопы застроенных территорий.

3. Биотопы линейно-дорожного ландшафта.

4. Древесно-кустарниковые насаждения.

5. Биотопы открытых незастроенных пространств.

Гемеробность урбанизированных биогеоценозов. Все биогеоценозы, сложившиеся на урбанизированных территориях, отличаются той или иной степенью гемеробности, т.е. окультуренности, индикатором которой является растительный покров. Критериями определения степени гемеробности являются: степень утраты видов естественной флоры, доля однолетников и доля неофитов в растительном покрове, степень нарушенное™ почвенного покрова, содержание ионов водорода (рН) и питательных веществ в почве в результате антропогенного воздействия (таблица 5.5).

Таблица 5.5. Шкала гемеробности наземных экосистем.

1 Сообщества нарушенных, замусоренных местообитаний.
2 Сообщества полевых сорняков.

Аналогичным показателю гемеробности для водных экосистем является показатель сапробности, связанный с содержанием органических загрязняющих веществ в воде. Как целые сообщества, так и отдельные виды растений и животных могут быть размещены по шкале в зависимости от их отношения к степени гемеробности или сапробности местообитаний.

1. Питающиеся древесиной.
2. Питающиеся трупами других животных.
3. Питающиеся экскрементами других животных.

4  Это еще не биогеоценоз в строгом терминологическом смысле, а только его часть.

• Урбанизированные биогеоценозы