Характер физиологических изменений при гипоксии у рыб.
Их направленность сходны у рыб различной экологии, однако время их проявления и выраженность неодинаковы. По мере развития гипоксии процент утилизации кислорода из воды у малоподвижных рыб снижается позже и медленнее, чем у высокоподвижных. Так, например, карп извлекает из воды, проходящей через жабры, до 70% растворенного кислорода, р02 которой снижено в 3 раза, а форель при этих же условиях — лишь 20%, т. е. в 3,5 раза меньше. Следовательно, при прочих равных условиях для удовлетворения своего кислородного запроса высокоподвижные рыбы вынуждены прокачивать через жабры большие объемы воды, чем малоподвижные. Эффективность переноса кислорода из воды в кровь и эффективность оксигенации крови у малоподвижных рыб сохраняются неизменными при значительно более низком содержании растворенного в воде кислорода, чем у высокоподвижных.
Такова сущность физиологических изменений в работе основных звеньев системы обеспечения кислородного режима организма рыб при длительной адаптивной или краткосрочной экстремальной гипоксии. Нетрудно видеть, что все они подчинены основной задаче: сохранить уровень обмена и, следовательно, удовлетворить кислородный запрос организма при снижении содержания 02 в окружающей среде. При этом важно подчеркнуть, что потребление кислорода в условиях гипоксии остается постоянным.
Иная ситуация складывается при других экстремальных условиях: повышении температуры воды или повышенной двигательной активности рыб.
В этих условиях резко возрастает потребность организма в кислороде, и для удовлетворения возросшего кислородного запроса организм вынужден также включать компенсаторные механизмы СОКРО. Вновь, как и при гипоксии, резко возрастает объем вентиляции жабр, увеличиваются частота и амплитуда дыхания. Но на этом сходство физиологических изменений в организме рыб при гипоксии и повышенной температуре заканчивается. При повышенной температуре и двигательной нагрузке увеличивается не только объем вентиляции, но и объем кровотока за счет увеличения частоты и ударного объема сердца. Без увеличения объема кровотока невозможно удовлетворить возросший кислородный запрос, связанный с увеличением уровня метаболизма при повышении температуры или повышенной двигательной активности.
Таким образом, первичные физиологические реакции, такие, как усиление дыхания, усиление или замедление ритма сердечных сокращений, увеличение объема вентиляции и кровообращения, обеспечивают удовлетворение кислородного запроса, а следовательно, и необходимого уровня метаболизма рыб при изменении важнейших экологических факторов водной среды и в первую очередь при изменении количества доступного кислорода в окружающей среде и резких перепадов температуры воды. Следует, однако, иметь в виду, что физиологические механизмы дыхания и кровообращения обеспечивают, как правило, быструю, но кратковременную компенсацию эффектов пониженного содержания кислорода или повышенных температур. В условиях длительного дефицита кислорода или его резкого снижения до критического значения, когда физиологические компенсаторные механизмы СОКРО оказываются исчерпанными или неэффективными, на передний план выступают более глубокие биохимические адаптивные реакции на молекулярном и клеточном уровнях.
Биохимические изменения при дефиците кислорода. Кровь.
Важнейшим элементом физиолого-биохимической системы обеспечения кислородного режима организма является гемоглобин, представляющий собой дыхательный белок, обладающий замечательным свойством связывать кислород в местах, где его много, т. е. в области дыхательных поверхностей, транспортировать и отдавать его там, где он нужен, т. е. в тканях. Иными словами, дыхательная функция крови и прежде всего ее кислородная емкость определяются гемоглобином, его количеством и качеством, основным показателем которого служит степень сродства к кислороду, характеризуемая величиной Р50. Она представляет собой такую концентрацию кислорода, а точнее, величину р02, которая необходима для полунасыщения гемоглобина кислородом (Р50) при конкретных температуре, величине рН и ионной силе.
Рисунок 17. Влияние асфиксии на содержание различных компонентов в крови сельди менхеден:
1 — железо; 2 - эритроциты; 3 — сухое вещество; 4 — гемоглобин; 5 — фосфор; б —азот
Рисунок 18. Видовые особенности насыщения крови кислородом рыбы в зависимости от содержания кислорода в воде:
1 — карп; 2 — форель; 3 — камбала; 4 — треска.
Логично было предположить, что при краткосрочной или продолжительной гипоксии в толерантном диапазоне для удовлетворения кислородного запроса организм будет либо увеличивать количество гемоглобина крови, либо изменять его качество, в данном случае повышать степень сродства гемоглобина к кислороду, либо одновременно включать оба механизма.
Уже в исходных исследованиях Ф. Холла с его сотрудниками, выполненных на морских видах рыб (более двух десятков) различной подвижности, были установлены два принципиальной значимости факта:
- Первый — у придонных или малоподвижных рыб: Lophosetta maculata, Opsanus tau, Lophius piscatorius, Merluccius bilinearis, Spheroides maculatus, Tautogolabrus adsperus концентрация гемоглобина и содержание железа в крови значительно ниже, чем у высокоподвижных пелагических рыб Sarda sarda, Pneumatophoros colias, Brevoortia tyrannus, Poronotus triacanthus, Scomber scomber, Anguilla rostrata.
- Второй - под влиянием острого дефицита кислорода (асфиксия) у рыб увеличиваются количество эритроцитов, концентрация гемоглобина и содержание железа (рисунок 17). Достаточно сказать, что к 50 минуте с момента начала асфиксии у Brevoortia tyrannus число эритроцитов в крови увеличивается с 2,0 млн./мм3 до 3,5 млн./мм3 (в 1,7 раза), а концентрация гемоглобина — с 53,3 до 92% (то же 1,7 раза).
Аналогичная зависимость концентрации гемоглобина и числа эритроцитов от уровня активности выявлена и у пресноводных рыб.
Так, например, у малоподвижных карася и карпа концентрация гемоглобина оказалась равной 34,6 и 36,7%, а число эритроцитов — 991 тыс./мм3 и 1296 тыс./мм3. Это значительно ниже, чем у высокоподвижных плотвы — концентрация гемоглобина 46,6%, число эритроцитов 1,91 млн./мм3 и окуня — 39,5 и 1,65 млн./мм3 (соответственно). В дальнейшем были получены данные, подтверждающие факт более высокого содержания гемоглобина крови и числа эритроцитов у активных пелагических рыб в сравнении с малоподвижными и придонными видами. Получил подтверждение и факт повышения концентрации гемоглобина и числа эритроцитов у рыб при асфиксии. Правда, при развитии глубокой гипоксии концентрация гемоглобина и число эритроцитов снижаются.
Увеличение количества гемоглобина, содержащегося в эритроцитах, за счет их дополнительного выброса в кровяное русло из "депо" — это одна из первичных компенсаторных реакций на внезапно возникшую гипоксию. Она направлена на увеличение кислородной емкости крови, определяемой концентрацией гемоглобина (1 г гемоглобина связывает 1,36 мл кислорода). Напомним, что концентрация гемоглобина крови, как правило, пропорциональна числу эритроцитов, а кислородная емкость — концентрации гемоглобина, т. е. у высокоподвижных пелагических видов (15 — 18 мл 02/100 мл крови) она значительно выше, чем у малоподвижных <1,5- 3,0 мл 02/100 мл крови).
Другая важнейшая адаптивная реакция, возникающая при длительном или краткосрочном дефиците кислорода в окружающей среде, но уже на биохимическом (молекулярном) уровне — это изменение сродства гемоглобина к кислороду. Еще в начале текущего столетия А. Крог и И. Лейч показали, что адаптация рыб к пониженному содержанию кислорода осуществляется за счет повышения сродства гемоглобина к кислороду. Сопоставляя величину напряжения кислорода в воде, необходимую для полунасыщения крови у малоподвижных пресноводных рыб (карп, угорь), часто встречающихся с дефицитом кислорода в естественных условиях обитания, с высокоподвижной оксифильной форелью, они обнаружили, что у малоподвижных рыб эта величина в 3 — 5 раз ниже, чем у высокоподвижных. Такая же зависимость выявлена и при сопоставлении двух, различающихся по уровню активности, видов морских рыб — придонной камбалы и пелагической трески, однако в этом случае различия достигали лишь двукратной величины (рисунок 18) Исследования этого плана были продолжены на морских рыбах Р. Рутом, который пришел к выводу, что кровь высокоактивных рыб обладает повышенной кислородной емкостью в сравнении с кровью малоактивных рыб. По мнению ряда специалистов, степень сродства гемоглобина к кислороду является важнейшим фактором, определяющим уровень устойчивости рыб к дефициту кислорода. Выявлено наличие связи между величинами Pso и P9S крови и уровнем пороговых и критических 02 (рисунок 19) для многих морских и пресноводных видов рыб, относящихся к различным по уровню активности экологическим группам.
