Разные виды воробьев резко отличаются по своей подвижности и общей стратегии использования пространства.

Консервативная стратегия сопряжена с ярко выраженной, долгосрочной привязанностью индивидов к постоянным участкам обитания в форме оседлости (домовый и пустынный воробьи) или гнездового консерватизма (индийский воробей). Лабильная стратегия, напротив, характеризуется периодической сменой участков обитания и непостоянством мест гнездования (испанский и саксаульный воробьи, некоторые популяции полевого воробья).

Конкретные данные о видовых и популяционных особенностях динамики персонального состава населения испанских, индийских, домовых, полевых. Оказалось, что приверженность разных видов той или иной стратегии использования пространства не зависит ни от типа пространственной структуры, ни от степени оседлости. Весьма неоднозначна зависимость постоянства персонального состава поселений и годовой динамики их численности.

Примечательно, что резкие различия в постоянстве населения обнаружены у видов с очень сходной экологией, например у индийских и испанских (колониальные виды) или пустынных и саксаульных (дисперсно гнездящиеся виды) воробьев. Хотя различия в образе жизни этих видов несомненно существуют, на наш взгляд, их трудно однозначно соотнести с глубокой дивергенцией их пространственных стратегий. Исчерпывающее обсуждение проблемы дивергенции стратегий использования пространства птицами содержится в монографиях Соколова (1991) и Рябицева (1993).

Вопросу о происхождении колониального гнездования у птиц посвящено колоссальное число публикаций, которые были проанализированы в ряде обзорных работ (Панов, 1983а,б; Burger, 1985; Wittenberger, Hunt, 1985). В фокусе обсуждения уже более полувека остаются три четыре главные идеи, трактующие колониальность или как эпифеномен дефицита оптимальных для гнездования стаций, или же как результат направленной трансформации изолированного гнездования в колонию иод селектирующим воздействием факторов внешней среды, в числе которых неизменно фигурируют хищники и пищевые ресурсы. Утверждается, что птицы активно стремятся устраивать свои гнезда рядом друг с другом потому, что такой способ гнездования дает им определенные преимущества, но по сравнению с особями, избравшими изолированное гнездование, которое в данной экологической обстановке признается менее выгодным.

Современная среда обитания воробьев, на наш взгляд, не содержит прямых указаний па возможные пути становления колониальности в это группе.

1. Во-первых, воробьи не способны ни к индивидуальной, ни к коллективной защите гнезд и колоний, представляющих собой идеальное иоле деятельности хищников (рептилий, птиц, млекопитающих), причиняющих тяжелый ущерб (Федянина, 1977; Голованова, 1985; Попов, 1962; наши наблюдения).
2. Во-вторых, в окрестностях крупных колоний быстро истощаются пищевые ресурсы, что вынуждает птиц летать за кормом все дальше и ведет к возрастанию энергетических затрат. Между тем, расчеты показывают, что в период выкармливания птенцов дистанция в 250 м является для индийских воробьев критической дальностью регулярных полетов за кормом (Зинченко, 1991).
3. В-третьих, колония представляет собой благоприятную среду для массового распространения эктопаразитов (блох и клещей), бактериальных и вирусных инфекций.
4. В-четвертых, перенаселение в колониях воробьев ведет к многочисленным эффектам дезорганизации и социо-репродуктивным патологиям тина разрушения гнезд при воровстве гнездового материала, повреждения кладок при посещениях гнезд посторонними особями, гнездового паразитизма, инфантицида, клептопаразитизма слетков у гнезд с маленькими птенцами, актов сексуальной агрессии и общих высоких затрат на регуляцию взаимоотношений в сообществе.

Таблица. Постоянство населения разных видов воробьев.

Вопрос о влиянии плотности гнездования и тина социального окружения на успешность размножения воробьев изучен пока недостаточно. Отрицательное влияние переуплотнения на размножение индийских воробьев в Казахстане было подтверждено Матюхииым с соавторами (1992). Неоднозначные результаты получены Sasvari и Hegui (1993) ири изучении полицикличной популяции полевых воробьев в Венгрии. Первое гнездование протекало более успешно в колониях, второе — у одиночно гнездящихся нар, результаты третьего цикла были одинаковыми. Авторы считают, что успешность размножения вида сильно зависит от погоды: ири высокой влажности увеличивается вероятность заражения кладок и птенцов патогенными микроорганизмами, распространение которых быстрее идет в колониях.

Эти данные, на наш взгляд, представляют особый интерес потому, что:

1. во-первых, убедительно подтверждают пониженную устойчивость переуплотненных поселений птиц к патогенным инфекционным воздействиям,
2. во-вторых, дают некоторую почву для гипотез о природе изменчивости пространственных отношений воробьев, когда в одной популяции можно встретить и многочисленные колонии, и одиночно гнездящиеся пары.

В таблице представлены наши данные, но выживаемости гнезд индийских воробьев в четырех популяциях. Гнезда располагались в закрытых убежищах, и контролировать их содержимое было невозможно. Поэтому, об успешности размножения мы судили, но числу гнезд, выживших от начала инкубации до вылупления птенцов. Для певчих птиц это очень ответственный период, потому что репродуктивные потери за время насиживания, как правило, превышают потери в период выкармливания птенцов (Паевский, 1985). Во всех популяциях выживаемость одиночных гнезд (> 50 м от других гнезд) была несколько выше, чем у гнезд в колониях. Тем не менее эти различия недостоверны. Различия по сумме наблюдений также не достигают порога достоверности, когда критерий X2 применяется с поправкой на непрерывность, что в данном случае оправдано из-за разных объемов выборок. Без поправки х2 достигает первого порога достоверности (Р < 0,05). Таким образом, имеющиеся данные не подтверждают более высокой успешности размножения воробьев в колониях, но сравнению с одиночными нарами. Скорее можно говорить о противоположной тенденции. Тем не менее воробьи чаще выбирают колонию. Так, в Бадхызе, где индийские воробьи живут в естественном ландшафте горной саванны, весной 1986 г. на площади около 2,5² км 218 пар жили в одной крупной колонии, 69 — в 7-и небольших колониях разной величины и плотности и лишь 25 пар (8%) гнездились обособленно (не ближе 50 м от других воробьев).

Выживаемость гнезд индийского воробья в колониях и при одиночном гнездовании

Пестрота биотопического спектра воробьев, их оппортунистичность по отношению к пищевым ресурсам, индивидуальная пластичность при выборе социального окружения оставляют мало шансов найти четкие корреляции между экологическими особенностями разных видов и свойствами их популяционной организации. В современной среде обитания воробьев мы не видим явных указаний на какие-либо особые преимущества колониальное по сравнению с дисперсным гнездованием, которые можно было бы трактовать, как ее несомненное приспособительное значение. Парадокс состоит в том, что очевидны как раз издержки колониальное, тогда как ее преимущества сугубо гипотетичны и являются предметом беспрестанных споров и дискуссий.

• Внебрачные половые отношения воробьев
• Вода в качестве жизненного пространства используется живыми организмами по-разному
• Водопровод на поверхностном водоисточнике схема, виды фильтрования
• Гипотетический сценарий филогенеза воробьев Passeridae
• Гнездостроение. Место гнездо строительного поведения в годовом и репродуктивном цикле воробьев
• Источники возобновляемой энергии и возможности их использования
• Кабан по своей экологии он значительно отличается от других копытных зверей
• Какими источниками пользовался Каверзнев при написании своей работы
• Каспар Вольф среди статей петербургского периода две статьи Вольфаг стоят по своей тематике особняком среди других
• Классификация и эволюция. Положение воробьев в системе отряда Passeriformes
• Места обитания и положение в орнитоценозах воробьев
• Метод определения покрытия — измерение суммарной длины отрезков, образуемых при пересечении растений
• Оценивая основные тенденции в эволюции репродуктивного поведения воробьев
• Оценка общей и специфической адаптивной способности генотипов
• Поведение при формировании колоний воробьев